I flagellati sono un grado di organizzazione. Tradizionalmente, sono quei protozoi che passano la maggior parte della loro esistenza muovendosi o nutrendosi con un piccolo numero di flagelli. Questo tipo di organizzazione è il più diffuso tra i protisti. Dei 60 lignaggi di protisti identificati tra gli eucarioti, 27 soddisfano la condizione di essere protozoi flagellati. Inoltre, gli alveolati e gli stramenopili includono flagellati eterotrofi, così come diversi gruppi spesso considerati come alghe (dinoflagellati, euglenidi e criptomonadi). Alcune amebe ritornano a forme flagellate per parte della loro storia di vita o hanno flagelli non funzionali attaccati ai loro corpi.
Molti parassiti che colpiscono la salute umana o l’economia sono flagellati. Essi includono la relativamente benigna Giardia e i più dannosi tripanosomi e leishmaniosi. I flagellati sono i maggiori consumatori di produzione primaria e secondaria negli ecosistemi acquatici – consumando batteri e altri protisti e garantendo il riciclaggio dei nutrienti limitanti.
Una varietà di flagellati marini dei generi (da sinistra a destra) Cryptaulax, Abollifer, Bodo, Rhynchomonas, Kittoksia, Allas e Metromonas.
Disegni di Naja Voers.
Il flagello è sorto presto nell’evoluzione degli eucarioti, e non siamo in grado di identificare alcun gruppo di protisti che sia primitivamente senza flagello.
I flagelli eucarioti non sono uguali a quelli dei batteri. Hanno una struttura interna composta da nove doppietti di microtubuli che formano un cilindro attorno a una coppia centrale di microtubuli. I doppietti periferici sono collegati tra loro da proteine. Queste proteine includono la dineina, un motore molecolare che può far piegare i flagelli e spingere la cellula rispetto al suo ambiente, o spingere l’acqua o il muco rispetto alla cellula. Molti protisti hanno abbellimenti all’interno o sulla superficie esterna del flagello (vedi le micrografie elettroniche qui sotto). Ci possono essere uno, due o molti flagelli. Si dice che i flagelli in file siano presenti nelle cinie. Le ciglia dei ciliati e dei metazoi sono un tipo speciale di flagello, organizzato in modo tale che molti flagelli in cinie (= cilia) possono lavorare in sincronia.
Ploeotia (Euglenozoa, Euglenida, un euglenide eterotrofo comune nei sedimenti marini, che mostra i flagelli anteriori (a sinistra) e posteriori. I flagelli negli euglenidi sono più spessi che in molti altri eucarioti a causa della presenza di un’asta aggiuntiva all’interno del flagello (la struttura cristallina all’interno del flagello a destra in basso), e perché c’è uno spesso rivestimento di peli sottili sulla parte esterna.
Micrografie elettroniche di Chilomastix cuspidata (scavatori, retortamonadi) e di Entosiphon sulcatum (Euglenozoa, Euglenida). L’assonema “9+2” e la membrana che lo racchiude sono visibili in entrambe le micrografie, il flagello di Chilomastix ha due palette, e quello di Entosiphon ha una struttura cristallina che giace accanto all’assonema.
La forma del corpo flagellato è la più diffusa tra gli eucarioti. Le tabelle seguenti riassumono la diversità dei flagellati eterotrofi, e altri taxa flagellati si incontrano in alcuni gruppi algali
Gruppi di Flagellati
GRUPPO | CIRCUMSCRIZIONE – ESEMPI | HABITAT DI SPECIE LIBERE | CIBO DI SPECIE LIBERE | PARASSITI? |
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Ancyromonas | genere di flagellati eterotrofi | marini, d’acqua dolce e terrestri | batteri | liberi |
Apusomonas | vari generi di flagellati eterotrofi, Apusomonas, Amastigomonas | batteri marini, d’acqua dolce e terrestri | batteri | liberi |
Cercomonadi | seri di flagellati eterotrofi, Cercomonas, Heteromita, Massisteria | marini, acqua dolce e terrestre | batteri | liberi |
Collodictyon | genere di flagellati eterotrofi | liberiviventi | protisti | liberi |
Cryothecomonas | genere dei flagellati eterotrofi | marini | batteri? | vivo |
Dimorphids | diversi generi di flagellati simili agli eliozoi, Dimorpha, Tetradimorpha | marini, d’acqua dolce | batteri | liberi |
Diphylleia | genere di flagellati eterotrofi | di acqua dolce | protisti | liberivivente |
Discocelis | genere di flagellati eterotrofi | marini | osmotrofi, batteri | liberi |
Ebriidi | diversi generi di flagellati eterotrofi, ebria, Hermesinum | marini | protisti | liberi |
Excavates | flagellati, diplomonadi, jakobidi, retortamonadi, Trimastix, Carpedediemonas, heterolobosea, ecc. | marini, d’acqua dolce, terrestri | batteri | liberi e parassiti |
Euglenozoa | flagellati, euglenidi e cinetoplastidi, Peranema, Bodo | marini, d’acqua dolce, terrestri | batteri, protisti, detriti | viventi, alcuni parassiti |
Hamates | Caecitellus e psedodendromonadi (Pseudodendromonas, Cyathomonas), legati agli stramenopili | marini, d’acqua dolce | batteri | liberi |
Cathablepharids | diversi generi di flagellati eterotrofi | marini, d’acqua dolce | batteri, protisti | liberi |
Ministeria | genere di flagellati eterotrofi | marini | osmotrofi, batteri | liberi |
Multicilia | genere di flagellati eterotrofi | marini e di acqua dolce | batteri, protisti | liberi |
Oxymonads | seri di flagellati eterotrofi, Oxymonas | endobionti | ||
Parabasalidi | seri di flagellati eterotrofi parassiti, Trichomonas | tassi viventi liberi in habitat marini, terreni e acque dolci | per lo più endobionti, ma alcuni liberi | |
Pelobionti | diversi generi di flagellati amitocondriati | marini, acqua dolce, suoli | osmotrofi, batteri, detriti | liberi, alcuni parassiti |
Phalansterium | genere di flagellati eterotrofi | acqua dolce | batteri | liberiviventi |
Plasmodioforidi | flagellati parassiti | d’acqua dolce, suoli | patogeni | |
Spironemidi | diversi generi di flagellati eterotrofi, Spironema, Hemimastix, Stereonema | acqua dolce, terreni | batteri | liberi |
Spongomonadi | seri generi di flagellati eterotrofi, Spongomonas, Rhipidodendron | acqua dolce, suoli | batteri | liberi |
Stephanopogon | genere di flagellati eterotrofi | marini | batteri, detriti, protisti | liberiviventi |
Telonema | genere di flagellati eterotrofi | marini | protisti | predatori |
Thaumatomonads | seri di flagellati eterotrofi, Thaumatomastix, Protaspis | acqua dolce, marina, suoli | batteri, detriti, protisti | liberi |
I flagellati eterotrofi si trovano anche nei seguenti taxa:
Alveolati | dinoflagellati eterotrofi Colpodella |
d’acqua dolce e marina | batteri, altri protisti | liberi, parassiti e simbionti |
Cryptomonads | Goniomonas e Chilomonas | d’acqua dolce, suoli e marini | batteri, osmotrofi | solo liberi |
Opisthokonts | Choanoflagellati | acqua dolce, terreni, marini | batteri | solo liberi |
Stramenopili | bicosoecidi, proteromonadi, opaline, crisofite eterotrofe, pedinellidi | di acqua dolce e marina | batteri, osmotrofi | vivi e parassiti |
Viridaeplantae | Polytoma, Polytomella e pochi altri generi | d’acqua dolce | osmotrofi | liberi |
Generi di flagellati per i quali non sono ancora stati effettuati studi ultrastrutturali e la cui identità ultrastrutturale è quindi ancora sconosciuta (dopo Patterson, 1999)
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