I microrganismi del suolo sono i più abbondanti tra tutti i biota del suolo e sono responsabili della guida dei cicli dei nutrienti e della materia organica, della fertilità del suolo, del ripristino del suolo, della salute delle piante e della produzione primaria dell’ecosistema. I microrganismi benefici includono quelli che creano associazioni simbiotiche con le radici delle piante (rizobia, funghi micorrizici, attinomiceti, batteri diazotrofi), promuovono la mineralizzazione e la disponibilità dei nutrienti, producono ormoni per la crescita delle piante e sono antagonisti di parassiti o malattie delle piante (agenti di biocontrollo). Molti di questi organismi sono già naturalmente presenti nel suolo, anche se in alcune situazioni può essere utile aumentare le loro popolazioni attraverso l’inoculazione o l’applicazione di varie tecniche di gestione agricola che migliorano la loro abbondanza e attività.
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a) Micorrize. Più del 90% delle piante del mondo sono micorriziche, con vari gradi di dipendenza e benefici derivati da questa associazione. Le simbiosi micorriziche più conosciute e forse le più comuni coinvolgono le micorrize arbuscolari (molte specie di colture) e le ectomicorrize (solo specie legnose; soprattutto specie di alberi e arbusti), anche se esistono diversi altri tipi (ad esempio, Ericacee, Orchidacee, Ectendo-micorrize) (Allen et al., 1995). Il ruolo positivo delle micorrize nella produzione vegetale è ben documentato, con molti casi di aumento della crescita e della resa, in particolare in piante altamente dipendenti e suscettibili. La risposta della pianta può essere dovuta a varie ragioni, anche se nella maggior parte dei casi è dovuta ad un aumento della superficie radicale effettiva per l’estrazione di acqua e nutrienti, poiché la rete ifale micorrizica funziona come un’estensione naturale del sistema radicale della pianta. La pianta dona C alle micorrize in cambio di una maggiore capacità di utilizzare le risorse native del suolo. Altri benefici dell’associazione micorrizica sono una maggiore protezione contro gli agenti patogeni, una migliore tolleranza agli agenti inquinanti e una maggiore resistenza allo stress idrico, all’alta temperatura del suolo, al pH del suolo avverso e allo “shock” del trapianto. L’uso diffuso degli inoculanti micorrizici negli agroecosistemi è stato ostacolato, tuttavia, dalla difficoltà di coltivare le micorrize arbustive e di produrre inoculi sufficienti a prezzi accessibili. Sembra che gli usi attuali più pratici delle micorrize coinvolgano gli sforzi di restauro e bonifica del terreno, e l’inoculazione arbuscolare ed ecto-micorrizica di piantine di alberi e colture nei vivai. Tuttavia, l’aumento delle popolazioni micorriziche naturali nei campi agricoli (e i loro potenziali benefici per le colture in crescita) è fattibile e importanti benefici possono sorgere attraverso l’adozione di varie pratiche di gestione che migliorano le popolazioni micorriziche e l’attività come la lavorazione del terreno ridotta, la rotazione delle colture e le applicazioni di N e P più basse (Abbott e Robson, 1994).
Studio di caso B1. Gestione delle sequenze colturali e produzione “in situ” di inoculo di micorriza arbuscolare (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
L’obiettivo di tutti i metodi pratici di gestione della popolazione di funghi micorriza arbuscolare è di ottimizzare la simbiosi per una migliore produzione delle colture. Due concetti principali sono disponibili per gestire le popolazioni di AMF:
- Inoculazione delle colture con AMF efficaci selezionate
- Le specie di colture sono selezionate per la popolazione di AMF esistente, facendone un uso efficiente.
Perché le piante ospiti possono essere selettive nella riproduzione di certe specie di AMF, la sequenza delle coltivazioni può influenzare la composizione delle comunità di AMF. È fondamentale considerare come le AMF che proliferano all’interno di un particolare sistema di coltivazione, potrebbero influenzare la produzione delle colture. L’uso di un ospite adatto per aumentare l’infettività del suolo, prima della semina della coltura principale, è una potenziale pratica di gestione, che potrebbe essere un’alternativa all’inoculazione.
Figura 1. Il peso secco dei semi di lino varia con la coltura precedente ed è correlato alla densità del suolo di spore di AMF (modificato da Thompson, 1991).
Il potenziale di inoculo di AMF nel suolo è stato aumentato quasi due volte dopo la piantagione di soia e ridotto a zero dopo la piantagione di colza in un esperimento microcosmo condotto all’Università di Reading (Montanez, 2000). Anche se, in prove di campo con semi di lino (Thompson, 1991) la precoltivazione con legumi o girasoli ha generato le più alte densità di spore residue di AMF e ha portato ai più alti pesi secchi di semi di lino (Figura 1).
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b) Rizoba. Il ruolo dei sei generi della famiglia di batteri Rhizobiaceae nella produzione agricola è stato anche ben documentato, con molti casi di aumento della resa con l’inoculazione (Tabella).
Le rizobie infettano le radici delle piante, creando noduli dove viene fissato l’N2, fornendo alla pianta la maggior parte dell’N di cui ha bisogno per il suo sviluppo. Piante ben nodulate con una simbiosi efficiente possono fissare fino a diverse centinaia di ha-1 di N anno-1. Una parte di questo N viene aggiunto al suolo durante la crescita della pianta dalle radici che “perdono”, anche se la maggior parte rimane nei tessuti della pianta e viene rilasciato durante la decomposizione, a beneficio delle colture successive o dell’intercultura.
La precedente colonizzazione delle radici del legume da parte delle micorrize può migliorare notevolmente la nodulazione da parte delle rizobie, aumentando in definitiva i benefici potenziali della crescita. Tuttavia, nonostante gli evidenti benefici dell’inoculazione o della gestione dei rizobi, ci sono diversi fattori che continuano a limitare l’uso diffuso di questa tecnica per migliorare le rese dei legumi: uso di fertilizzanti N, mancanza di incentivi per coltivare legumi, vincoli ambientali (in particolare edafico; ad es, basso stato di P), difficoltà di produrre inoculi e la loro conseguente bassa disponibilità, bassa compatibilità genetica del legume ospite con i batteri (bassa efficacia), e mancanza di adeguati incentivi politici ed economici e infra-struttura (Giller et al., 1994; Hungria et al., 1999).
Caso di studio B2. Panoramica e casi di studio sulla fissazione biologica dell’azoto: prospettive e limiti. (Montañez A., 2000)
Sono disponibili diversi metodi per migliorare la fissazione dell’azoto:
- selezione della pianta ospite (allevamento di legumi per migliorare la fissazione dell’azoto)
- selezione di ceppi efficaci in grado di fissare più azoto
- uso di diversi metodi agronomici che migliorano le condizioni del suolo per la pianta e il simbionte microbico
- metodi di inoculazione
Nessun approccio è migliore degli altri, dovrebbe essere perseguita la combinazione di esperienze da varie discipline in programmi di ricerca interdisciplinari.
Diversi esempi sono illustrati in questo caso di studio che mostra come diverse strategie possono avere successo, a seconda delle condizioni ambientali, sociali ed economiche.
Caso di studio completo (PDF, 77KB)
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c) Altri bioti simbiotici fissatori di N2. Ulteriori relazioni simbiotiche fissatrici di N2 delle piante con i microbi includono relazioni di actinomiceti (Frankia) con la maggior parte degli alberi e arbusti (e anche alcune colture come il sorgo), e simbiosi tra batteri diazotrofi endofiti (ad esempio, Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) ed erbe (Baldani et al., 1999). La simbiosi Frankia è generalmente sfruttata nella bonifica e nel restauro del territorio utilizzando principalmente alberi di Casuarinales per trattenere il suolo (ad esempio, le dune di sabbia), ma il suo potenziale è ancora sottoutilizzato e sono necessari ulteriori sforzi sul suo sviluppo e sulle sue applicazioni. D’altra parte, la ricerca e l’uso di batteri endofitici sono stati ben sviluppati nelle regioni tropicali, in particolare in Brasile e in Messico. Questi batteri non solo fissano l’N2 ma modificano anche la forma e aumentano il numero di peli radicali, aiutando le piante ad acquisire più nutrienti. L’applicazione di questi organismi in inoculanti continua ad essere eseguita su larga scala (per lo più nel mais, alcuni nel riso, nel grano, nella canna da zucchero e nel riso), e si sono ottenuti aumenti di resa che vanno da trascurabili fino a quasi il 100%, a seconda della coltura e dei batteri utilizzati (Baldani et al., 1999).
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d) Altri batteri promotori della crescita delle piante. Vari altri organismi benefici della rizosfera intitolati batteri promotori della crescita delle piante (PGPB) sono stati utilizzati, per lo più come inoculanti di semi. I PGPB influenzano la crescita delle piante attraverso la promozione della crescita diretta (effetti ormonali), la resistenza sistemica indotta, la mineralizzazione, la competizione tra substrati, l’esclusione della nicchia, la disintossicazione del suolo circostante e la produzione di antibiotici, chitinasi, cianuro e siderofori (Mahaffee e Kloepper, 1994). Diverse specie e generi batterici sono stati utilizzati come promotori della crescita delle piante, tra cui pseudomonadi (ad esempio, Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), bacili (ad esempio, Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) e altri (ad esempio, Serratia marcescens, Flavobacterium spp, Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee e Kloepper, 1994). Di questi, probabilmente i più efficaci sono stati l’Agrobacterium radiobacter, usato per controllare la galla della corona su diverse famiglie di piante, il Bacilus subtilus per sopprimere l’infezione da Rhizoctonia solani (marciume radicale dei cereali) e vari inoculanti (soprattutto a base di Bacilus) denominati YIB (batteri per il miglioramento della resa), usati ampiamente in tutta la Cina sulle colture vegetali (Chen et al., 1993). Probabilmente la principale limitazione all’uso più diffuso di queste tecniche è la scarsa comprensione delle interazioni tra PGPB e la pianta ospite e la microflora del suolo indigena. Una migliore comprensione di questi fenomeni permetterà una previsione più accurata degli effetti dell’inoculazione e dei suoi potenziali benefici.
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e) Funghi di biocontrollo. Gli agenti fungini sono stati ampiamente utilizzati per il biocontrollo sia delle malattie fungine delle piante che degli insetti nocivi. Vari ceppi non patogeni (saprofiti) di Rhizoctonia, Fusarium, Trichoderma spp. sono stati usati per ridurre i danni (marciume radicale, avvizzimento, umidità e macchie nude) causati dai loro ‘cugini’ patogeni e altri funghi patogeni (per esempio, Pythium, Sclerotium, Verticillium) (Cook, 1994; Miller, 1990). Il fungo Metarrhizium anisopliae, è stato usato con successo per uccidere le larve delle larve dell’erba (scarabeo) nei pascoli (Rath, 1992), e diversi generi di funghi nematodi-trappola o nematofagi (es, Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) hanno mostrato un potenziale per il controllo dei nematodi parassiti delle piante, anche se il livello di controllo è molto inferiore a quello ottenuto con l’uso di nematodi (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke e Perry, 1997).
Tuttavia, anche se alcuni di questi antagonisti mostrano un eccellente potenziale per un uso più ampio (in particolare il Trichoderma), continuano ad essere molto sottoutilizzati, principalmente a causa delle rigide normative riguardanti il loro uso e le difficoltà tecniche associate all’introduzione e al mantenimento di un ceppo specifico di funghi nel suolo. Alcuni problemi tecnici da superare sono: l’identificazione dei fattori che influenzano i loro tassi di sopravvivenza nei suoli, il miglior ceppo per ogni coltura e le condizioni del campo, i migliori metodi di applicazione sul campo, la migliore formulazione per la consegna, le pratiche di gestione aziendale più appropriate per migliorare il biocontrollo, e l’educazione degli agricoltori sull’uso della tecnologia (Cook, 1994). Oltre al metodo diretto di inoculazione, i metodi indiretti di controllo delle malattie e dei parassiti utilizzando varie pratiche agricole che sono preventive o antagoniste agli organismi (ad es, la solarizzazione del suolo, la rotazione delle colture, l’uso di varietà geneticamente resistenti, le applicazioni di materia organica e di fertilizzanti, la riduzione o la non lavorazione del terreno, i pesticidi naturali e il controllo profilattico o la prevenzione dell’introduzione delle malattie) hanno anch’essi successo e possono essere più facilmente implementati per promuovere una gestione integrata della salute del suolo (Rovira et al., 1990; Cook, 1989; Neate, 1994).
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f) Nematodi di biocontrollo. I nematodi entomopatogeni dei generi Deladenus, Neoaplectana, Tetradonema, Steinernema e Heterorhabditis sono stati utilizzati con successo per controllare una vasta gamma di insetti parassiti che causano danni nelle foreste orticole, alimentari, naturali e di piantagione: larve di scarabeo, Weevils (coleotteri curculionidi), termiti, formiche, grilli talpa, armyworms, mosche della frutta, mosche sciaridi, coleotteri della patata, del cetriolo e delle pulci, locuste, tarme della rapa, woodwasps e rootworms (Webster, 1980; Klein, 1990). Il successo di questi nematodi risiede nel fatto che la maggior parte (fino al >90%) degli insetti parassiti trascorrono almeno una parte del loro ciclo vitale a contatto con il suolo, dove incontreranno anche i nematodi di biocontrollo, che non solo sono naturalmente presenti, ma hanno anche un’ampia gamma di ospiti e la capacità di cercare il loro ospite e ucciderlo rapidamente. Inoltre, possono essere facilmente prodotti in massa e sono sicuri per l’ambiente. Per quanto riguarda il ruolo dei nematodi che si nutrono di funghi nel controllo dei funghi patogeni delle piante, sappiamo molto poco, ma possiamo dedurre che possono essere potenzialmente importanti. Solo poche prove di introduzione di massa sono state effettuate in serra, ma i risultati sembrano promettenti, con un controllo efficace di diversi funghi che infettano le radici come Rhizoctonia, Pythium, Armillaria e Fusarium (Curl e Harper, 1990). Ulteriori lavori, in particolare sul campo, sono necessari per confermare questi risultati e questo potenziale mezzo di biocontrollo delle malattie.
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g) Suoli soppressivi. I suoli o le aree nel campo e nell’agroecosistema che mostrano una maggiore resistenza relativa all’espressione della malattia nelle piante (nonostante la presenza del patogeno, della pianta ospite suscettibile e delle condizioni climatiche favorevoli) sono stati definiti “suoli soppressivi” (Alabouvette, 1999). Ogni suolo ha un potenziale di soppressione delle malattie e inoltre, le pratiche di gestione agricola possono essere migliorate per promuovere le attività di soppressione delle malattie che si presentano naturalmente. La maggior parte dei suoli soppressivi sembra avere valori di pH da neutro ad alcalino (pH>7), e la calcinazione di suoli acidi e soggetti a malattie può ridurre efficacemente la gravità di alcuni patogeni fungini come l’avvizzimento (Alabouvette, 1999). L’altra strategia per aumentare la soppressività del suolo coinvolge il processo di isolamento e selezione di microrganismi antagonisti efficienti per l’inoculazione in campo.
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