In generale, le ricostruzioni del globo fino a circa 150 milioni di anni fa possono essere ottenute in modo affidabile studiando il modello delle anomalie magnetiche dei fondali oceanici insieme ai dati paleomagnetici dei continenti. I tentativi di ricostruire il globo prima di 150 milioni di anni fa richiedono l’integrazione di vari tipi di dati oltre al paleomagnetismo per produrre in modo affidabile mappe paleogeografiche. Nelle sezioni seguenti, mostro come la paleogeografia abbia influenzato il pensiero sui cambiamenti evolutivi e viceversa per fette di tempo selezionate del Fanerozoico. L’articolo esamina brevemente la paleogeografia/biogeografia alla fine del Cretaceo (85 milioni di anni fa), la fine del Paleozoico (~260 milioni di anni fa) e la transizione Ediacarano-Cambriano (~570-530 milioni di anni fa) come esempi di interazione tra storia evolutiva e paleogeografia.
Tardo Cretaceo-85 milioni di anni fa
Il Cretaceo medio (da circa 120-100 milioni di anni fa) è stato un intervallo di grandi cambiamenti nella chimica atmosferica, il ritmo di diffusione del fondo del mare era alto, il campo magnetico era in una polarità normale stabile “supercronico”, e le temperature medie globali erano in aumento. Nel tardo Cretaceo, il globo era privo di ghiaccio e un clima da effetto serra portò ad un innalzamento del livello del mare e ad un ulteriore isolamento dei continenti che si stavano dividendo.
Una ricostruzione del globo a 85 milioni di anni fa è mostrata in Fig. 3. A 85 milioni di anni fa, i drammatici cambiamenti avvenuti durante il Cretaceo medio stavano svanendo. Il campo magnetico terrestre, che era stato di un’unica polarità normale per i precedenti 40 milioni di anni, cominciò ad invertirsi. Entro 85 milioni di anni fa, l’Oceano Atlantico tra il Sud America e l’Africa era aperto insieme a un ampio Atlantico centrale. La formazione dell’Oceano Atlantico e dell’Oceano Indiano separò il continente Gondwana, un tempo senza sbocco sul mare, che consisteva di India, Madagascar, Antartide, Australia, Africa e Sud America (vedi Fig. 4). Secondo molti modelli paleogeografici, le connessioni significative tra la fauna africana e le altre terre emerse del Gondwana (Fig. 3) sono state gravemente ridotte a causa dell’apertura dell’Atlantico meridionale e dell’Oceano Indiano insieme all’innalzamento del livello del mare (Hedges et al. 1996, 2001; Gheerbrant e Rage 2006).
Paleogeografia del Cretaceo superiore (~85 milioni di anni fa). I continenti ombreggiati in giallo rappresentano le ex terre emerse del Gondwana e quelli ombreggiati in arancione rappresentano le ex terre emerse della Laurasia. La Laurasia + Gondwana erano uniti nel supercontinente Pangeano (vedi Fig. 4). Le X rosse denotano presunte barriere fisiche alla migrazione faunistica attraverso le terre emerse della Gondwana. Le frecce denotano percorsi faunistici evidenti nel record fossile
Il supercontinente Pangea durante il tardo Paleozoico (~260 milioni di anni fa). Il supercontinente era composto da due grandi metà (Gondwana al sud e Laurasia al nord). L’oceano Paleotetiano a forma di “pac-man” era situato ad est del supercontinente e separato dal più grande oceano Panthalassan dai blocchi della Cina settentrionale (NCB) e meridionale (SCB). Le posizioni approssimative delle forti zone climatiche zonali sono anche mostrate nella figura. Le posizioni dei monti Appalachi, Caledoni e Urali sono mostrate all’interno della Laurasia. AI = Armorica, Avalonia e Iberia. La posizione delle trappole siberiane, leggermente più giovani, è mostrata per riferimento
Al contrario, diverse linee di analisi biogeografica suggeriscono che c’erano percorsi di trasferimento faunistico tra i continenti del Gondwana anche nel Paleocene (Vences et al. 2003; Sereno et al. 2004; Van Bocxlaer et al. 2006; Bossuyt et al. 2006). Mentre l’isolamento e l’aumento del livello del mare hanno giocato un ruolo importante nel creare barriere alle connessioni biologiche, devono essere rimasti alcuni percorsi per scambi faunistici significativi (Jacobs et al. 2011). In particolare, Jacobs et al. (2011) discutono le possibilità di “Arca di Noè”, “Navi funerarie vichinghe spiaggiate” e “landspan” attraverso le terre emerse del Gondwana seguendo il lavoro iniziale di McKenna (1973). Le “Arche di Noè” sono segmenti di crosta continentale che si staccano dalle masse terrestri più grandi e portano con sé il loro biota. Le “arche” risultano in un isolamento iniziale degli organismi, ma possono anche “attraccare” con una nuova massa terrestre e introdurre le loro specie in una nuova area.
Le “Navi funerarie vichinghe spiaggiate” sono simili in quanto sono anch’esse segmenti di crosta continentale strappati da un’area, ma anche queste possono successivamente collidere e unirsi a nuove regioni continentali dove il biota (estinto) portato sulla nave funeraria si trova ora su una nuova massa terrestre. Sia le “Arche di Noè”, sia le “Arche di Noè attraccate” e le “Navi funerarie vichinghe spiaggiate” sono eventi attesi durante il rifting continentale e la successiva collisione (Jacobs et al. 2011).
India e Madagascar sono ritenuti buoni esempi di “Arche di Noè” formatesi durante il rifting del Gondwana. L’India e il Madagascar sono stati isolati dall’Africa e dall’Australo-Antartide e infine l’uno dall’altro durante il Cretaceo e il Cenozoico. Jacobs et al. (2011) mostrano che l’India-Madagascar hanno condiviso la stessa fauna di dinosauri “Arca di Noè” fino alla loro divisione nel tardo Cretaceo. L’India è stata anche sostenuta come un buon esempio di “Nave funeraria vichinga spiaggiata” per il fatto che i suoi fossili di vertebrati più vecchi ora risiedono nel continente asiatico.
Infine, Jacobs et al. (2011) propongono anche una possibile serie di “landspans” tra i continenti del Gondwana che possono aver permesso trasferimenti di biota tra i vari elementi di terra prima che una separazione significativa fosse raggiunta dalla continua deriva; l’apertura degli oceani Indiano, Atlantico e meridionale; e la caduta del livello del mare. A causa del suo lungo viaggio verso nord fino all’Asia, è possibile che l’India abbia interagito con archi insulari o altri continenti prima dell’attracco finale, dando luogo a una fauna cretacea più cosmopolita (Chatterjee e Scotese 1999; Briggs 2003; Chatterjee et al. 2009).
Fine Paleozoico/inizio Mesozoico-260 milioni di anni
Mentre il Cretaceo fu un periodo di disaggregazione delle grandi masse terrestri, la fine del Paleozoico vide la formazione del supercontinente Pangea (Fig. 4). La biogeografia di Pangea è stata influenzata dalla geodispersione, dalla vicarianza e da una forte zonazione climatica. Le specie sono state isolate dal sollevamento delle principali catene montuose lungo le zone di sutura di Pangea e dall’abbassamento del livello del mare associato ai cambiamenti climatici nel Permiano, ma ci sono state anche numerose opportunità per la dispersione del biota attraverso la grande massa terrestre e i circostanti oceani pantalassici e paleo-etnei (Ross e Ross 1985; Perez-Huerta 2007).
Pangea si estendeva anche attraverso una vasta gamma di zone climatiche, poiché la massa continentale si estendeva da polo a polo (Fig. 4). I poli erano temperati freddi con ghiaccio invernale. Gli interni dei continenti più grandi (Gondwana occidentale e Laurasia) erano deserti e la normale zonazione latitudinale era presente altrove (vedi Fig. 4). Questa forte suddivisione in zone climatiche può anche aver influenzato la provincialità in quanto (per esempio) alcuni fossili di tetrapodi sembrano essere limitati a specifiche zone latitudinali in assenza di barriere fisiche (Sidor et al. 2004; Whiteside et al. 2011).
È anche interessante considerare la relazione tra il grande e connesso supercontinente e l’estinzione di massa che si verificò alla fine del Paleozoico (~251 milioni di anni fa; Benton e Twitchett 2003). I meccanismi causativi dell’estinzione permiana sono diversi e vanno dagli effetti associati alla massiccia emissione vulcanica delle trappole siberiane, al riscaldamento globale, al raffreddamento globale e all’anossia oceanica (Benton e Twitchett 2003; Becker et al. 2004). Anche se la causa esatta dell’estinzione è dibattuta, i cambiamenti nella circolazione oceanica causati dall’assemblaggio di Pangea e il fatto che la superficie terrestre fosse per lo più confinata in un solo emisfero non dovrebbero essere sottovalutati.
Cambriano-542-525 milioni di anni fa
L’intervallo da 542 a 525 milioni di anni fa copre l’intervallo della cosiddetta “esplosione cambriana”. In un recente articolo, Meert e Lieberman (2008) hanno riassunto i molti “fattori scatenanti” della massiccia radiazione della vita durante il Cambriano. La causa principale di questa espansione della biosfera rimane un po’ un mistero, anche se è chiaro che una serie di cambiamenti esterni (non biologici) e interni (biologici) hanno avuto luogo sul globo durante questo periodo. La figura 5 (da Meert e Lieberman 2008) riassume molti di questi cambiamenti.
(Dopo Meert e Lieberman 2008) Timeline dell’assemblaggio di Gondwana e dei principali “eventi” nella storia della Terra durante l’intervallo Ediacarano-Cambriano. L’ombreggiatura blu mostra il numero approssimativo di generi presenti durante il tardo Ediacarano fino al tardo Cambriano. I principali sviluppi faunistici sono legati alla linea temporale insieme agli eventi tettonici, climatici e catastrofici. Abbreviazioni utilizzate: GRB, Gamma ray burst; T. Pedum, Treptichnus pedum trace fossil; SSF’s, piccoli fossili shelly; BIF’s, banded iron formation, P 2 O 5 , phosphatic horizons; IITPW, Intertial Interchange true polar wander; LIP, large igneous province
L’impostazione paleogeografica che porta all’esplosione cambriana è controversa. Poli paleomagnetici ben datati indicano talvolta paleoloatitudini molto diverse (o in rapido cambiamento) per diversi blocchi continentali. In netto contrasto con i tassi odierni di movimento delle placche (circa da due a otto centimetri all’anno), il tasso di movimento latitudinale implicito in alcuni dei dati paleomagnetici supera i 40 centimetri all’anno. Questi rapidi cambiamenti nella configurazione delle placche sono stati interpretati per riflettere drammatici cambiamenti (non tettonici) nella paleogeografia a causa del vero vagabondaggio polare o dell’interscambio inerziale vero vagabondaggio polare. In contrasto con i movimenti della tettonica a placche, la vera erranza polare coinvolge il movimento dell’intera litosfera (+mantello) come un blocco coerente. La vera erranza polare si verifica a causa di squilibri di massa all’interno della Terra nel tentativo di mantenere un asse di rotazione che coincide con il massimo momento inerziale (Fig. 6). Nel caso speciale dell’interscambio inerziale vero e proprio wander polare (o IITPW), la grandezza dell’asse inerziale intermedio supera la grandezza dell’asse interziale massimo e fa sì che l’intera litosfera e il mantello precipitino di 90 gradi in appena 15 milioni di anni, mentre l’asse di spin della Terra si riallinea in una configurazione stabile. Nello scenario più estremo, ma improbabile, si sostiene che un evento IITPW abbia avuto luogo immediatamente prima dell’esplosione cambriana e sia servito come un innesco esterno per i cambiamenti biologici dell’inizio del Cambriano (Kirschvink et al. 1997).
Cartografia dell’interscambio inerziale vero wander polare dopo Meert (1999). Nel caso speciale di IITPW, gli assi di inerzia massimi e intermedi si scambiano (Iint diventa Imax e viceversa). Il risultato è che il mantello + la litosfera ruzzolano di 90 gradi. Il tempo totale di questa riorganizzazione può essere breve come 15 milioni di anni e potrebbe portare a drastici cambiamenti nella paleogeografia in un breve periodo di tempo. (ω = asse di rotazione, Imin = asse inerziale minimo, Iint = asse inerziale intermedio, e Imax = asse inerziale massimo)
Dal punto di vista del paleomagnetista, è difficile risolvere tutti i modelli contrastanti usando solo i dati magnetici, e gli argomenti abbondano riguardo al loro significato (Kirschvink et al. 1997; Evans 1998; Meert 1999; Meert et al. 2007). Nel tentativo di affrontare questo enigma, Meert e Lieberman (2004) hanno esaminato la filogenesi dei trilobiti (rispetto alla paleogeografia) per verificare la sensibilità della paleogeografia alla vicarianza e alla geodispersione nella prima evoluzione dei trilobiti. Meert e Lieberman (2004) hanno sostenuto che i rapidi cambiamenti richiesti dall’ipotesi IITPW non produrrebbero un robusto raggruppamento biogeografico dei trilobiti come quello documentato da Lieberman (1997, 2002). In particolare, Meert e Lieberman (2004) hanno mostrato che i regni Redlichiina e Olenellid erano ben stabiliti dal Cambriano superiore (~ 530 milioni di anni fa), indicando che gli Eutrilobita avevano radici più profonde nel periodo ediacarano e potrebbero aver avuto origine in Siberia (Fig. 7; vedi anche Lieberman 2002). Meert e Lieberman (2008) hanno usato una paleogeografia particolarmente controversa per dimostrare che questi regni erano stabiliti da almeno 565 milioni di anni fa (Fig. 8). Così, mentre la fisica dell’IITPW e del TPW indicano che entrambi sono probabili sulla Terra, il segnale biogeografico dei trilobiti del Cambriano superiore argomenta fortemente contro le transizioni rapide nella paleogeografia come quelle richieste dall’IITPW per il Cambriano superiore (e forse l’Ediacarano). In questo esempio, l’evidenza della biologia evolutiva fornisce importanti vincoli alla nostra comprensione di una paleogeografia altrimenti controversa.
(Dopo Meert e Lieberman 2008) Ricostruzione paleogeografica del Tommotiano. I regni archeocitici del Tommotiano/Atdabaniano sono limitati alla zona tropicale umida. Le posizioni dei principali depositi di fosforite sono mostrate anche nella figura
Paleogeografia a 565 milioni di anni fa secondo Meert e Lieberman (2004, 2008). Il luogo di nascita del biota ediacariano era lungo i confini degli oceani Miroviano e Mawson. Una stretta relazione tra la fauna Redlichiid e i margini dell’Oceano Mawson e la fauna Olenellid con i margini dell’Oceano Miroviano suggerisce che gli eutrilobiti hanno avuto origine e si sono diversificati prima di ~565 milioni di anni fa, in accordo con alcuni studi di orologio molecolare di organismi esistenti