有益微生物による土壌生物学的管理

土壌微生物は土壌中の生物相の中で最も多く、栄養や有機物の循環、土壌肥沃、土壌修復、植物の健康、生態系の基礎生産の推進に関与している。 有益な微生物には、植物の根と共生関係を作るもの(根粒菌、菌根菌、放線菌、ジアゾ菌)、栄養分の無機化と利用を促進するもの、植物成長ホルモンを生産するもの、植物の害虫、寄生虫、病気の拮抗役(生物制御剤)などがある。 これらの生物の多くはすでに土壌中に自然に存在しているが、状況によっては、植物を接種したり、その存在量や活性を高める様々な農業管理技術を適用したりして、その個体数を増やすことが有益な場合がある。

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a)菌根菌。 世界の植物の90%以上が菌根性を持ち、その依存度やこの関連から得られる利益は様々である。 最もよく知られ、おそらく最も一般的な菌根共生には、アーバスキュラー菌根(多くの作物種)と外生菌根(木質種のみ;ほとんどが樹木と低木種)が含まれるが、他のいくつかのタイプ(例えば、エリカ質、ラン質、外生菌根)も存在する(Allen et al 1995)。 植物生産における菌根のポジティブな役割はよく知られており、特に依存性の高い、感受性の高い植物において、成長や収量が向上した多くの事例が報告されている。 植物の反応は様々な理由によるものであるが、ほとんどの場合、菌根菌ネットワークが植物の根系の自然な延長として機能するため、水や養分を抽出するための有効根面積が増加することに起因するものである。 植物は、土地の資源をより多く利用できるようになるのと引き換えに、菌根に炭素を提供するのである。 菌根の他の利点は、病原体に対する保護強化、汚染物質への耐性向上、水ストレス、高温土壌、不利な土壌pHと移植「ショック」に対するより高い抵抗力です。 しかし、アーバスキュラー菌根を培養し、手頃な価格で十分な量の菌根を生産することが困難なため、農業生態系における菌根菌の広範な利用は妨げられてきた。 現在、菌根菌の最も実用的な利用方法は、土地の修復や埋め立て、樹木や作物の苗木にアーバスキュラー菌根菌や外生菌根菌を植え付けることだと思われます。 それにもかかわらず,農地に自然に存在する菌根菌の個体数の増加(および成長する作物への潜在的利益)は可能であり,菌根菌の個体数と活性を高める様々な管理方法,例えば,減耕,輪作,NとPの低投与量を採用することによって重要な利益が得られる(Abbott と Robson, 1994)。

ケーススタディB1. クロッピングシーケンス管理とアーバスキュラー菌根菌の「in situ」生産(Thompson, 1991, Montanez, 2000)

アーバスキュラー菌根菌の集団管理のためのすべての実践方法の目的は、より良い作物生産のために共生を最適化することである。 AMFの個体数を管理するために、主に2つのコンセプトがあります:

  1. 有効なAMFを選択して作物に接種する
  2. 既存のAMF個体数に合わせて作物種を選択し、それを有効に活用する

植物宿主は特定のAMF種の繁殖に選択性があるので、作物の順序がAMF群体の構成に影響するかもしれない。 特定の作付けシステム内で増殖するAMFが作物生産にどのような影響を与えるかを検討することは重要である。

Figure 1. 亜麻仁の乾燥重量は前作によって異なり、AMF胞子の土壌密度と関係があった(Thompson, 1991から改変)

リーディング大学で行ったマイクロコズム実験では、ダイズの植付け後AMFの土壌接種能力はほぼ倍になり、レイプ植付け後はゼロまで減った(モンタネス、2000年)。 しかし、アマニを用いた圃場試験(Thompson, 1991)では、マメ科植物またはヒマワリの前作付けにより、AMFの残留胞子の密度が最も高く、アマニの乾燥重量が最も高くなった(図1)

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b) Rhizobia. 根粒菌科の6属が農業生産に果たす役割もよく知られており、接種により収量が増加した事例も多くあります(表)。

根粒菌は植物の根に感染して、N2が固定される根粒を作り、植物が成長するために必要なNのほとんどを供給しています。 根粒菌がうまく共生している植物では、年間数百 ha-1 の窒素を固定することができる。 この窒素の一部は、植物の成長中に「漏れ根」によって土壌に加えられるが、ほとんどは植物組織に留まり、分解中に放出され、次の作物や間作物に恩恵を与える。

マメ科植物の根にあらかじめ菌根菌が定着していると、根粒菌による結節が大幅に促進され、最終的に潜在的な成長利益が増加する可能性があります。 しかし,根粒菌の接種または管理の明らかな利点にもかかわらず,マメ科植物の収量を高めるためにこの技術の広範な使用を制限し続けているいくつかの要因がある:N肥料の使用,マメ科植物の栽培に対するインセンティブの欠如,環境制約(特にedaphic; 例, Giller et al., 1994; Hungria et al., 1999)がある。

ケーススタディB2. 生物学的窒素固定に関する概要とケーススタディ:展望と限界。 (モンタニェスA, 2000)

窒素固定を強化するために利用できる方法がいくつかある。

  1. 宿主植物の選択(窒素固定を強化するマメ科植物の育種)
  2. より多くの窒素を固定できる有効株の選択
  3. 植物と微生物共生のための土壌条件を改善する異なる農法の使用
  4. 植菌法

どのアプローチも他より優れておらず、分野横断研究プログラムにおける様々な分野の経験の組み合わせは、追求すべきことである。

このケーススタディでは、環境、社会、経済的な条件によって、いかに異なる戦略が成功するかをいくつかの例で説明しています。

Complete case study (PDF, 77KB)

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c) 他のN2固定共生生物相。 植物と微生物とのその他の共生的なN2固定関係としては、主に樹木や低木(ソルガムなど一部の作物も)との放線菌(フランキア)関係、内生ジアゾトロフィック細菌(例えば、アゾトバクター、アゾスピリラム、アセトバクター、アゾアルカス、ブルクフォルディア、ハーバスピリラム)とイネ科植物の共生(Baldani他、1999)などがある。 フランキア共生は、主にカスミソウを用いた土地の埋め立てや修復において、砂丘などの土壌を固定するために一般的に利用されているが、その潜在能力はまだ十分に生かされておらず、その開発や応用に関するさらなる努力が必要である。 一方、内生菌の研究と利用は、熱帯地域、特にブラジルやメキシコでよく発達している。 これらの細菌は、窒素を固定するだけでなく、根毛の形状を変化させ、その数を増やすことで植物の養分摂取を助けることができる。 これらの菌の植菌への応用は広範囲で行われ続けており(ほとんどがトウモロコシで、一部はイネ、小麦、サトウキビ、イネ)、作物と使用する菌によって、無視できる範囲からほぼ100%の収量増加がもたらされている(Baldani et al, 1999)

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d) その他の植物成長促進菌 植物成長促進細菌(PGPB)と題する様々な他の有益な根圏生物は、主に種子接種剤として使用されてきた。 PGPBは、直接的な成長促進(ホルモン効果)、全身抵抗力の誘導、無機化、基質競争、ニッチ排除、周辺土壌の無害化、抗生物質、キチナーゼ、シアン化物、シデロフォアの生産などを通じて植物の成長に影響を与える(Mahaffee and Kloepper、1994)。 いくつかの細菌種および属が植物成長促進剤として使用されており、これにはシュードモナド(例えば、Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli)、バシリ(例えば、Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans)およびその他(例えば、Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter)(マハフィーおよびクラッパー、1994)。 これらのうち、おそらく最も成功しているのはアグロバクテリウム・ラジオバクターで、いくつかの植物科のクラウンガールを制御するために使用されている。バシラス・サブチルスはリゾクトニア・ソラニ感染(穀物の根腐れ)を抑制するために、さまざまな接種剤(主にバシラス系)はYIB(収穫向上細菌)と呼ばれ、野菜作物に中国全体で広く使われている(Chen et al.、1993)。 これらの技術をより広く使用するための主な制限は、PGPBと宿主植物および土着の土壌微生物叢の間の相互作用に関する理解が不十分であることだと思われる。 これらの現象の理解が深まれば、植菌の効果やその潜在的な利益をより正確に予測することができるようになる。

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e)生物防除菌。 真菌剤は植物真菌症と害虫の両方の生物防除に広く使われてきた。 リゾクトニア、フザリウム、トリコデルマ属の様々な非病原性(腐生菌)株は、それらの病原性「いとこ」や他の病原性真菌(例えば、ピシウム、スクレロチウム、バーティシリウム)による被害(根腐れ、しおれ、減耗、裸地)を減らすために使われてきた(Cook, 1994; Miller, 1990)。 Metarrhizium anisopliaeという菌は、牧草地のイネ科のグラブ(コガネムシ)の幼虫を殺すのにうまく使われており(Rath、1992)、線虫捕獲菌または線虫食菌のいくつかの属(例えば。 また、いくつかの線虫捕獲菌や線虫食菌の属(Arthrobotrys、Nematophthora、Dactylella、Verticilliumなど)は植物寄生性線虫防除の可能性を示しているが、防除レベルは殺線虫剤の使用によるレベルよりはるかに低い (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke and Perry, 1997)。

しかし、これらの拮抗剤のいくつかは、より広い使用に対して優れた可能性を示すにもかかわらず(特にトリコデルマ)、それらは、主にその使用に関する厳しい規制と土壌中の特定の菌株の導入と維持に関連する技術的困難さのために、非常に十分に利用され続けている。 克服すべき技術的問題としては、土壌中での生存率に影響を与える要因の特定、各作物や圃場条件に最適な菌株、圃場への最適な施用方法、配送に最適な製剤、バイオコントロールを高めるための最適な農場管理方法、農家への技術使用に関する教育などがある(Cook、1994)。 接種という直接的な方法の他に、生物に対して予防的または拮抗的な様々な農業慣行を用いた病害虫防除の間接的な方法(例. 土壌の太陽化、輪作、遺伝子抵抗性品種の使用、有機物や肥料の散布、減反または不耕起、自然農薬、病気の予防的防除または導入防止など)にも成功し、土壌の総合衛生管理を促進するためにより簡単に実施できる(Roviraら、1990; Cook, 1989; Neate, 1994)

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f) バイオコントロール線虫。 Deladenus、Neoaplectana、Tetradonema、Steinernema及びHeterorhabditis属の昆虫病原性線虫は、園芸、食用作物、自然及び植林において被害をもたらす広範囲の害虫の制御にうまく使用されてきた。 シロアリ、アリ、モグラ、アーミーワーム、ミバエ、スキアリ、ジャガイモムシ、キュウリムシ、ノミムシ、イナゴ、カブガ、キワムシ、根こぶ虫 (Webster, 1980; Klein, 1990)。 これらの線虫の成功は、昆虫害虫のほとんど(最大>90%)は、そのライフサイクルの少なくとも一部を土壌と接触して過ごすという事実にあり、そこで、自然に存在するだけでなく、広い宿主範囲と宿主を探して素早く殺す能力を持つ生物制御線虫にも出会うことになる。 しかも、大量生産が容易で、環境的にも安全である。 植物病原真菌の防除における菌食性線虫の役割については、ほとんど分かっていませんが、潜在的に重要である可能性は推測できます。 温室での大量導入の試みはわずかしか行われていないが、リゾクトニア、ピシウム、アルミラリア、フザリウムなどの根に感染するいくつかの菌類を効果的に防除しており、結果は有望と思われる (Curl and Harper, 1990)。 これらの結果と病害の生物防除の可能性を確認するために、特に圃場でのさらなる研究が必要である。

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g) 抑制的な土壌。 植物における病害発現に対してより大きな相対的抵抗性を示す圃場や農業生態系における土壌または領域(病原体、感受性宿主植物、有利な気候条件の存在にもかかわらず)は、「抑制的土壌」と呼ばれている(Alabouvette、1999年)。 どの土壌にも病害を抑制する可能性があり、さらに、農業管理を強化することで、自然に発生する病害抑制活動を促進させることができる。 抑制的な土壌の多くは、中性からアルカリ性のpH値(pH>7)であると考えられ、酸性で病気が発生しやすい土壌に石灰を撒くと、しもやけなどの一部の真菌性病原体の重症度を効果的に下げることができる(Alabouvette, 1999)。 土壌の抑制力を高めるためのもう一つの戦略は、圃場に接種するための効率的な拮抗微生物を分離・選択するプロセスである。

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