1,3-Bisphosphoglycerate は 1,3-bisphosphoglyceric acid の共役塩基であり、1,3-Bisphosphoglyceric acid の共役である。 炭素数1と3でリン酸化される。 このリン酸化の結果、1,3BPGは、ADPをリン酸化してエネルギー貯蔵分子であるATPを形成する能力など、重要な生物学的特性を持つようになる。
解糖において編集
D-グリセルアルデヒド3-リン酸 | glyceraldehyde phosphate dehydrogenase | 1.3-ビスホスホ-D-グリセレート | 3-phosphoglycerate kinase | 3-phospho-D-glycerate | ||||
NAD+ + Pi |
NADH + H+ |
NADH+ + H+
| |
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ADP |
ATP |
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NAD+ + Pi |
NADH + H+ |
ADP | ATP | |||||
グリセルアルデヒドリン酸デヒドロゲナーゼ | 3-.phosphoglycerate kinase |
KEGG Pathway Databaseにある化合物C00118。 KEGG Pathway Databaseに酵素1.2.1.12が登録されている。 KEGG Pathway Databaseに化合物C00236。 酵素 2.7.2.3 at KEGG Pathway Database. Compound C00197 at KEGG Pathway Database.
先に述べたように1,3BPGは解糖系経路の代謝中間体である。 G3P中のアルデヒドがexergonicに酸化されることで生成される。 この酸化の結果、アルデヒド基がカルボン酸基に変換され、アシルリン酸結合の形成が促進される。 ちなみに、これは解糖系で唯一、NAD+がNADHに変換される段階である。 1,3BPGの生成反応にはグリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼという酵素の存在が必要です。
1,3BPGの高エネルギーアシルリン酸結合はATPの生成を助けるので呼吸に重要な役割を担っています。 以下の反応で作られるATPの分子は、呼吸で最初に作られる分子です。 この反応は次のように行われます。
1,3-ビスホスホグリセレート + ADP ⇌ 3-ホスホグリセレート + ATP
無機リン酸が1,3BPG上のカルボキシル基からADPに移動してATPが生成されますが、ΔGが小さいため可逆的です。これはアシルリン酸結合がひとつ切断されると、もうひとつが作られるためです。 この反応は自然発生的なものではなく、触媒の存在が必要である。 この役割を担っているのがホスホグリセリン酸キナーゼという酵素である。 反応中、ホスホグリセリン酸キナーゼは、ヘキソキナーゼと呼ばれる別の代謝酵素と同様の基質誘導型構造変化を起こす。
解糖中、1分子のグルコースから2分子のグリセルアルデヒド-3-リン酸が生成するので、全過程で生成する10分子のATPのうち2分は1,3BPGであると言うことができる。 また、解糖はその初期段階において2分子のATPを使用し、約束された不可逆的なステップとなる。 このため解糖は可逆的ではなく、2分子のATPと2分子のNADHが正味で生成される。 この2分子のNADHは、それぞれ約3分子のATPを生成する。
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- ^ インタラクティブ経路マップはWikiPathwaysで編集可能です。 “GlycolysisGluconeogenesis_WP534 “で編集可能です。
Calvinサイクルにおいて編集
1,3-BPG は解糖系経路における役割と非常によく似た役割を担っている。 このため、両反応は類似していると言われる。 しかし、反応経路は事実上逆になっている。 この2つの反応の唯一の大きな違いは、カルビンサイクルではNADPHが電子供与体として使われるのに対して、解糖系ではNAD+が電子受容体として使われることである。 この反応サイクルでは、1,3BPGは3-ホスホグリセリン酸から生じ、特定の酵素の作用によりグリセルアルデヒド3-リン酸になる。
解糖系の類似反応とは異なり、カルビンサイクルでは1,3BPGはATPを生成せず、その代わりにそれを使用する。 このため、このサイクルの不可逆的なステップと考えることができる。 このサイクルのこの部分の結果は、無機リン酸塩が水素イオンとして1,3BPGから除去され、2個の電子が化合物+に加えられる。
解糖経路の反応とは完全に逆に、酵素ホスホグリセレートキナーゼは1,3BPGのカルボキシル基を還元して代わりにアルデヒドを形成することを触媒している。 この反応により、無機リン酸分子が放出され、その後、NADPHからNADP+への変換による電子供与のエネルギーとして使用される。 この反応の後段を監督するのは、グリセルアルデヒド-リン酸デヒドロゲナーゼという酵素である。
酸素移動において 編集
ヒトの通常の代謝では、生成された1,3BPGの約20%は解糖系経路をそれ以上進まなかった。 その代わりに、赤血球のATPの還元を含む代替経路を経由してシャントされます。 この代替経路では、2,3-ビスホスホグリセリン酸(2,3BPG)と呼ばれる類似の分子がつくられる。 2,3BPGは、ヘモグロビンから酸素が効率的に放出されるのを監視するメカニズムとして使用されている。 この1,3BPGは、酸素濃度が低くなると血液中の濃度が上昇し、順応のメカニズムのひとつとされている。 酸素濃度が低くなると1,3BPGの値が上昇し、2,3BPGの値が上昇してヘモグロビンからの酸素解離の効率を変化させる。