5.9C: sulfate and sulfur Reduction

Key Terms

  • lithotrophic.硫黄の還元と硫黄の還元。 無機基質から呼吸のための電子を得る。
  • 有機栄養。

硫酸還元は嫌気性呼吸の一種で、電子輸送連鎖の末端電子受容体として硫酸を利用する。 好気呼吸に比べ、硫酸還元はエネルギー的に比較的貧弱なプロセスですが、酸素欠乏で硫酸塩の豊富な環境に生息する細菌や古細菌にとっては重要な機構です。

多くの硫酸還元体は有機栄養型で、電子供与体として乳酸やピルビン酸(その他多数)のような炭素化合物を利用しますが、他のものは結核型で、水素ガス(H2)を電子供与体に利用します。 珍しい独立栄養性の硫酸還元菌(例えば、Desulfotignum phosphitoxidans)は亜リン酸(HPO3-)を電子供与体として用いることができるが、他の菌(例えば。 は、元素状硫黄(S0)、亜硫酸塩(SO32-)、チオ硫酸塩(S2O32-)を用いて硫黄不均化(一つの化合物を二つの異なる化合物、この場合は電子供与体と電子受容体に分割する)を行い、硫化水素(H2S)と硫酸塩(SO42-)の両方を生成することが可能である。)

硫酸が電子受容体として利用されるには、活性化されなければならない。 これはATP-硫酸化酵素によって行われ、ATPと硫酸を使ってアデノシン5′-ホスホ硫酸(APS)を生成する。 APSはその後、亜硫酸塩とAMPに還元される。 亜硫酸塩はさらに還元されて硫化物になり、AMPはもう1分子のATPを使ってADPになる。 したがって、このプロセス全体では、2分子のエネルギーキャリアーであるATPを投入し、それを還元から取り戻さなければならない。

硫酸還元生物はすべて厳密な嫌気性生物である。 硫酸塩はエネルギー的に安定しているので、代謝される前にアデニル化により活性化されてAPS(アデノシン5′-ホスホ硫酸)を形成し、ATPを消費する必要がある。 その後、APSは酵素APSレダクターゼによって還元され、亜硫酸塩(SO32-)とAMPを形成する。 炭素化合物を電子供与体として用いる生物では、消費されたATPは炭素基質の発酵によってまかなわれる。

硫酸還元菌は35億年前までさかのぼることができ、地球上に生命が誕生してまもなく硫黄循環に貢献した、最も古いタイプの微生物であると考えられている。 硫酸還元菌は、嫌気性環境(海水、堆積物、腐敗した有機物を多く含む水など)に多く存在し、有機物の分解を助けている。 これらの嫌気性環境では、発酵菌が大きな有機分子からエネルギーを取り出し、得られた小さな化合物(有機酸やアルコールなど)は、酢酸菌、メタン菌、そして競合する硫酸還元菌によってさらに酸化される。

多くの細菌は硫黄含有細胞成分を合成するために少量の硫酸を還元するが、これは同化型硫酸還元と呼ばれるものである。 これに対し、硫酸還元菌はエネルギーを得るために硫酸塩を大量に還元し、その結果生じた硫化物を廃棄物として排出する。これは「異化的硫酸還元」と呼ばれる。 「

有毒な硫化水素は硫酸還元菌の廃棄物の一つで、その腐った卵のような臭いは、自然界に硫酸還元菌がいることを示す目印になる。 塩湿地や干潟の硫黄臭は硫酸還元菌の仕業である。 硫化水素の多くは、水中の金属イオンと反応して金属硫化物を生成する。 硫化第一鉄(FeS)などの金属硫化物は不溶性で、黒や茶色をしていることが多いため、汚泥の色が濃くなる。 このように、池のヘドロが黒いのは、硫酸還元菌の働きによって生じる金属硫化物によるものである

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図: 黒いヘドロ。

一部の硫酸還元菌は、メタンの嫌気性酸化(CH4+ SO42- → HCO3- + HS- + H2O)に関与している。 海底下のメタン生成菌によって生成されたメタンの重要な部分は、メタン生成と堆積物中の硫酸還元活動を分離する遷移帯で硫酸還元菌によって酸化される。このプロセスは、海底堆積物中の硫酸の主要な吸収源とも考えられている。 メタン(シェールガス)を回収するためにシェール層を破砕する際に使用される水圧破砕液では、嫌気性メタン酸化を避け、潜在的な生産損失を最小限に抑えるために、硫酸還元菌の微生物活動を阻害する殺生物剤がしばしば水に加えられる。

金属構造物が硫酸含有水にさらされると硫酸還元菌がしばしば問題を引き起こす。 水と金属の相互作用により、金属表面には水素分子の層が形成される。 硫酸還元菌はこの水素を酸化して硫化水素を作り、これが腐食の一因となる。

硫酸還元菌は汚染された土壌の浄化に利用されることがある。 また、硫酸還元菌は酸性鉱山水に対処する方法にもなり得る。

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