Anatomy and Physiology I

視覚は、目を通して受けた光刺激の伝達に基づいている、視覚の特殊感覚である。 目は頭蓋骨の中のどちらかの眼窩の中にある。 骨でできた眼窩は眼球を囲み、眼球を保護し、眼球の軟部組織を固定している（図1）。 瞼は、その前縁にまつ毛があり、眼球表面に付着する粒子を遮断して、擦過傷から眼球を保護するのに役立つ。 まぶたの内側は、口蓋結膜と呼ばれる薄い膜で覆われています。 結膜は、目の白い部分（強膜）の上に伸びており、まぶたと眼球をつないでいます。 涙は、鼻の外側縁の下にある涙腺で作られます。 この腺で作られた涙は、涙小管を通って目尻の内側に流れ、結膜の上を流れて異物を洗い流します。

図1. 眼窩内の眼球 眼球は眼窩内に位置し、その機能を保護し支える軟部組織で囲まれている。 眼窩は頭蓋骨に囲まれている。

眼窩内の眼の動きは、眼窩の骨から発生し眼球の表面に挿入されている6つの眼外筋の収縮により達成される（図2）。 このうち4つの筋肉は、眼球の周囲にある基点に配置されており、その位置から名前がつけられている。 上直筋、内直筋、下直筋、外直筋です。 これらの筋肉がそれぞれ収縮すると、眼球は収縮した筋肉の方向に移動します。 例えば、上直筋が収縮すると、眼球は上を向くように回転します。

上腹斜筋は、4つの直腸筋の起始部付近の後眼窩に起始している。 しかし、斜角筋の腱は、滑車として知られている軟骨の滑車のような部分を通過している。 腱は眼球の上面に斜めに挿入される。 腱が関節窩を通る角度は、上斜筋の収縮が眼球を内側に回転させることを意味する。

下斜筋は眼窩底に起始し、眼の下外側に挿入される。 この筋肉が収縮すると、上斜筋とは逆に眼球を横方向に回転させる。

眼球が上または下を向くとき、上直筋が真上ではなく、およそ20度の角度で引っ張るのを補うために、眼球もわずかに回転する必要がある。 下直筋も同様で、下斜角筋の収縮によって補われる。 眼窩内の7番目の筋肉は上唇挙筋で、上まぶたの挙上と収縮を担当します。この運動は通常、上直筋による眼球の挙上と連動して行われます（図1参照）。 外眼筋は3本の脳神経に支配されている。 眼球の外転を引き起こす外側直筋は、外転神経によって支配されています。 上斜角はトロッカール神経が支配している。 他のすべての筋肉は、上唇挙筋と同様に眼球運動神経によって神経支配されています。 これらの脳神経の運動核は、眼球運動を調整する脳幹につながっている。

眼球自体は、3層の組織からなる中空の球体である。 最も外側の層は、白い強膜と透明な角膜を含む線維性被膜である。 強膜は眼球表面の6分の5を占め、その大部分は目に見えないが、ヒトは他の多くの種に比べて「白目」の部分が非常に多く見えるという点でユニークである（図3）。 3544>

眼球の中間層は脈絡膜で、その大部分は脈絡膜、毛様体、虹彩で構成されています。 脈絡膜は高度に血管化した結合組織の層で、眼球に血液を供給している。 脈絡膜は毛様体の後方にあり、毛様体は筋肉質の構造で、帯状繊維によって水晶体に付着しています。 この2つの構造が水晶体を曲げて、目の奥に光を集めることができるのです。 毛様体の上に重なり、前眼部では虹彩（眼球の色のついた部分）が見えています。 虹彩は平滑筋で、瞳孔を開いたり閉じたりして、光を取り込みます。 虹彩は、明るい光に反応して瞳孔を収縮させ、暗い光に反応して瞳孔を拡張させます。

目の最も内側の層は神経層（網膜）で、光受容を担う神経組織が含まれています。 また、眼球は前腔と後腔の2つの腔に分かれています。 前腔は、角膜と水晶体の間の空間であり、虹彩と毛様体も含まれる。 房水と呼ばれる水のような液体で満たされています。 後腔は、水晶体の後ろ側で、網膜がある眼球内部の後方まで広がる空間です。 後腔は、硝子体液と呼ばれる粘性の高い液体で満たされています。 網膜はいくつかの層からなり、視覚刺激の初期処理を行うための特殊な細胞を含んでいます。 光受容体（杆体および錐体）は、光エネルギーで刺激されると膜電位を変化させます。 膜電位の変化は、視細胞がシナプス外層の双極細胞上に放出する神経伝達物質の量を変化させます。 視細胞とシナプス内層の網膜神経節細胞（RGC）をつなぐのは、網膜の双極子細胞である。 そこでは、RGCによって活動電位が生成される前に、アマクリン細胞がさらに網膜処理に寄与している。 網膜の最内層にあるRGCの軸索は、視床に集まり、視神経として眼球外に出ていく（図3参照）。 この軸索は網膜を通過するため、視神経が始まる目の一番奥には視細胞が存在しない。 3544>

網膜の視細胞（杆体および錐体）は、軸索、RGC、双極細胞、網膜血管の後方に位置していることに注意してください。 光が視細胞に到達する前に、かなりの量の光がこれらの構造物によって吸収されます。 しかし、網膜の正確な中心には、”窩 “と呼ばれる小さな領域があります。 窩の部分では、網膜の支持細胞や血管がなく、視細胞だけが存在しています。 そのため、視力、つまり視界の鋭さは、鳩目の部分で最も高くなります。 3544>

この中心点から左右に離れると、視力は著しく低下します。 また、窩の視細胞はそれぞれ1つのRGCに接続されています。 そのため、このRGCは複数の視細胞からの入力を統合する必要がなく、視覚伝達の精度が低下する。 網膜の周辺部では、複数の視細胞が50対1の割合までRGCに（双極子細胞を通して）収束する。

窩と周辺網膜の視力の違いは、このパラグラフの真ん中の単語を直接見れば簡単にわかる。 視野の真ん中にある視覚刺激は、鳩目に当たり、最もシャープな焦点になっています。 その単語から目を離さずに、段落の最初や最後にある単語にはピントが合っていないことに注意してください。 周辺視野の画像は、周辺網膜によって焦点が合わされ、曖昧でぼやけたエッジと、はっきりと認識されない単語があります。 そのため、目の神経機能の大部分は、重要な視覚刺激が眼窩の中心に来るように、目と頭を動かすことに関係しています。

視細胞は内節と外節の2つの部分から構成されています（図4）。 内節には核をはじめとする細胞共通の小器官があり、外節は光受容が行われる特殊な領域である。 視細胞には、外節の形状が異なる桿体（かんたい）と錐体（すいたい）の2種類がある。 杆体型視細胞は、膜に結合したディスクが積み重なっており、その中に感光色素ロドプシンが含まれています。 錐体（すいたい）型は、細胞膜のくぼみに光受容体が収まっている。 錐体の光色素は3種類あり、それぞれ特定の波長の光に感度を持つオプシンという色素です。 可視光線の波長によって色が決まります。 3544>

図4. 視細胞（a）すべての視細胞は、核やその他の重要なオルガネラを含む内節と、感光性オプシン分子を含む膜アレイを持つ外節を持つ。 杆体の外節は長い柱状で、ロドプシン色素を含む膜結合円板が積み重なっている。 錐体外部は、杆体のディスクの代わりに膜のひだがあり、短く先細りの形状をしている。 (b) 網膜の組織では、杆体および錐体の核が密集していることがわかる。 LM × 800。 (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

分子レベルでは、視覚刺激により光色素分子が変化し、視細胞の膜電位が変化する。 光の一単位は光子と呼ばれ、物理学では粒子と波の両方の性質を持つエネルギーの塊として表現される。 光子のエネルギーは波長で表され、可視光の波長はそれぞれ特定の色に対応する。 可視光線は、380～720nmの波長を持つ電磁波です。 波長が380nm以下のものは赤外線、720nm以上のものは紫外線に相当します。 波長380nmの光は青色で、波長720nmの光は濃い赤色です。

オプシン色素は膜貫通型タンパク質で、レチナールという補酵素を含んでいます。 レチナールはビタミンAに関連する炭化水素分子で、光子がレチナールに当たると、分子の長い炭化水素鎖が生化学的に変化します。 具体的には、光によって鎖の中の二重結合した炭素の一部がシス型からトランス型に切り替わるのです。 この過程は光異性化反応と呼ばれる。 光と相互作用する前のレチナールの柔軟な二重結合炭素は、シス型コンフォメーションにある。 この分子は11-cis-レチナールと呼ばれます。 光子が分子と相互作用すると、柔軟な二重結合の炭素がトランス型に変化し、炭化水素鎖が直鎖のオールトランス型レチナールが形成されます（図5）

図5. レチナール異性体 レチナール分子には2つの異性体があり、（a）光子が相互作用する前のものと（b）光異性化によって変化したものがある。

視細胞でレチナールが形状変化すると、網膜で視覚伝達が開始される。 レチナールとオプシン蛋白の活性化により、G蛋白が活性化される。 Gタンパク質は視細胞の膜電位を変化させ、網膜のシナプス外層に神経伝達物質を少なく放出する。 レチナール分子が11-cis-レチナールの形に戻るまで、オプシンは光エネルギーに反応することができず、これを白化（ブリーチング）と呼びます。 光色素の大きなグループが漂白されると、網膜はあたかも反対側の視覚情報が知覚されているかのような情報を送るようになる。 明るいフラッシュの後、残像は通常ネガで見ることができます。 光異性化は、網膜がより多くの光エネルギーに反応するように、一連の酵素的変化により逆転します。

図6. 光顔料の色感の比較 4つの光顔料のピーク感度と吸光スペクトルを比較すると、特定の波長に最も敏感であることがわかります。

オプシンは限られた波長の光にしか感度がありません。 杆体の光色素であるロドプシンは、498nmの波長の光に最も感度が高い。 3色のオプシンは564nm、534nm、420nmに感度のピークがあり、ほぼ赤、緑、青の原色に相当します（図6）。 杆体のロドプシンの吸光度は、錐体のオプシンよりもはるかに敏感です。具体的には、杆体は弱い光条件での視覚に、錐体は明るい条件での視覚に敏感です。

通常の太陽光では、錐体が活動している間にロドプシンが常に白化されます。 暗い部屋では、錐体オプシンを活性化するのに十分な光がなく、視力は完全に杆体に依存することになる。 杆体は光に対して非常に敏感で、1個の光子が杆体に対応するRGCから活動電位を生じさせることができる。

3種類の錐体オプシンは、それぞれ異なる波長の光に感応し、私たちに色覚を提供しています。 3種類の錐体の活動を比較することで、脳は視覚刺激から色の情報を抽出することができる。 例えば、波長約450nmの明るい青色光は、「赤」錐体を最小に、「緑」錐体をわずかに、「青」錐体を優位に活性化させる。 この3つの錐体の相対的な活性度を脳が計算し、青色として認識するのです。 しかし、錐体は弱い光には反応しませんし、杆体は光の色を感じません。 そのため、暗いところではグレースケールで見ていることになります。 つまり、暗い部屋では、すべてがグレーの濃淡に見えるのです。

Sensory Nerves

感覚細胞が刺激を神経インパルスに変換すると、そのインパルスは軸索に沿って移動してCNSに到達する必要があります。 多くの特殊感覚では、感覚受容器から出る軸索は地形的に配置されており、感覚受容器の位置は神経内の軸索の位置と関連していることを意味します。 例えば、網膜では、窩のRGCからの軸索は視神経の中心に位置し、より末梢のRGCからの軸索に囲まれている。

脊髄神経

一般に、脊髄神経には皮膚など末梢の感覚受容器からの求心性軸索と筋肉や他の効果器官に向かう求心性軸索とが混在しています。 脊髄神経は脊髄に近づくと、背側根と腹側根に分かれ る。 後根は感覚ニューロンの軸索のみを含み、腹根は運動ニューロン の軸索のみを含む。 枝の一部は、脊髄に入るレベルで、後根神経節、後 角（背側）、あるいは前角（腹側）の局所神経細胞とシナプ スする。 他の枝は、脊髄の他のレベルのニューロン と相互作用するために、脊髄の上または下に短い距離移動す る。 枝はまた、脳と接続するために、白質 の後（背）柱に曲がることもある。 便宜上、これらの経路の一部である脊髄内の構造について は、腹側と背側という用語を使用することにする。 これは、異なる構成要素間の関係を強調するのに役立つ。 典型的には、脳につながる脊髄神経系は対側性であり、身体の右側は脳の左側に、身体の左側は脳の右側につながっている。

脳神経

脳神経は、頭と首から脳に直接特定の感覚情報を伝えるものである。 首から下の感覚については、体の右側が脳の左側に、体の左側が脳の右側につながっている。 脊髄の情報が対側にあるのに対し、脳神経系はほとんどが同側性で、頭の右側にある脳神経は右側の脳に接続されていることになります。 脳神経の中には、嗅覚神経、視神経、前庭神経など、感覚軸索のみを持つものがあります。 また、三叉神経、顔面神経、舌咽神経、迷走神経など、感覚軸索と運動軸索の両方を含む脳神経もあります（ただし、迷走神経は体性神経系とは関係ありません）。 顔面の一般的な体性感覚は、三叉神経系を経由する

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