構造と機能
交感神経系
交感神経ニューロンは脊髄の中側柱、または側角に細胞体を有しています。 シナプス前線維は前根から脊髄を出て、T1-L2脊髄神経の前枝に入り、白色交連を経て交感神経幹に入る。 ここから、線維は交感神経幹を上または下降して、それぞれ 上または下の傍脊椎神経節に到達するか、灰色の交感神経幹 を経由して隣接する前脊髄神経枝に到達するか、シナプス を形成せずに幹を通過して腹骨脾神経を経由して椎体前神経節に到 達するかである。 交感神経節の中心部にあるため、シナプス前線維はシナプス後線維よりも短い傾向がある。
傍脊椎神経節は、交感神経幹全体に結節として存在し、脊髄に隣接し、前および後派閥神経節がシナプスしている。 個体差はあるが、一般に頸部3個、胸部12個、腰部4個、仙骨5個の神経節があるとされる。 このうち、頸部のみ上頸神経節、中頸神経節、下頸神経節という名称がある。 下頚神経節は第一胸神経節と融合して星状神経節を形成することもある。
傍脊椎神経節より遠位の神経はすべて脾神経である。 これらの神経は、中枢神経系と内臓の間の求心性線維および求心性線維を伝える。
腹部および骨盤内臓を支配する神経は、シナプス結合せずに傍脊椎を通過し、腹・骨盤脾神経となる。 これらの神経には、大、小、小、腰の脾臓神経が含まれる。 シナプス前神経は最終的に標的臓器に近い椎骨前神経節でシナプスする。 椎骨前神経節は、大動脈の枝を取り囲む神経叢の一部である。 腹腔神経節、大動脈神経節、上・下腸間膜神経節が含まれる。 腹腔神経節は大脾神経から、大動脈神経節は小脾神経と小脾神経から、上・下腸間膜神経節は小脾神経と腰脾神経から入力を受けている。 腹腔神経節は前腸由来の器官である遠位食道、胃、近位十二指腸、膵臓、肝臓、胆道系、脾臓、副腎を支配している。 上腸間膜神経節は、中腸の派生器官である遠位十二指腸、空腸、回腸、盲腸、虫垂、上行結腸、および近位横行結腸を支配している。 最後に、下腸間膜神経節は、後腸から発達した構造物である遠位横行結腸、下行結腸、S状結腸、直腸および上部肛門管、ならびに膀胱、外生殖器および生殖腺に交感神経を供給しています。 より詳細な情報は、この文献の関連するStatPearlsの記事を参照してください。
SNSとPNS回路の2ニューロン一般規則には、いくつかの顕著な例外があります。 ENSにシナプスする交感神経と副交感神経の後神経節ニューロンは、機能的には3つ以上のニューロン連鎖の一部である。 副腎髄質に向かうシナプス前交感神経線維は腹腔神経節を通過し、クロマフィン細胞に直接シナプスする。 これらのユニークな細胞は、エピネフリンを静脈系に直接分泌する後節線維として機能する。
後節交感神経ニューロンは、標的組織内のアドレナリン受容体に作用するNEを放出する。 受容体のサブタイプ、α-1、α-2、β-1、β-2、β-3、およびそれらが発現する組織が、NEの受容体への親和性に影響を与える。 より詳細な情報は、以下の文献にあるStatPearlsのアドレナリン受容体に関する記事をご覧ください。
前述のように、SNSは「闘争または逃走」反応によって身体がストレス要因を処理することを可能にします。 この反応は主に血管を調節している。 血管は調律的に神経支配されており、ほとんどの場合、交感神経信号の増加は血管収縮をもたらし、逆に血管拡張をもたらす。 例外は冠状動脈と骨格筋と外生殖器に供給する血管で、この場合は逆の反応が起こる。 この相反する作用は、αとβの受容体活性のバランスによって媒介される。 生理的な状態では、β受容体の刺激は冠動脈の拡張を促進するが、α受容体を介した血管収縮により、この効果は鈍化している。 冠動脈疾患のような病的な状態では、α-受容体の活性が亢進し、β-活性が抑制される。 従って、冠動脈は交感神経刺激によって収縮する可能性がある。 交感神経の活性化は心拍数と収縮力を増加させるが、これは代謝需要を増加させるため、心臓機能が低下している人には有害である。 前述の血管の緊張刺激に加え、SNSは通常の呼吸サイクルの間、活発に活動している。 さらに、SNSは、脾臓、胸腺、リンパ節などの免疫器官への神経支配を通じて、免疫を調節している。 この影響により、炎症が抑制されたり促進されたりする。 適応免疫系の細胞は主にβ2受容体を発現し、自然免疫系の細胞はβ2受容体のほか、α1およびα2アドレナリン受容体を発現しています。 マクロファージはα-2刺激で活性化し、β-2アドレナリン受容体の活性化で抑制される。
節後交感神経ニューロンの大部分はノルアドレナリン作動性であり、ニューロペプチドYやソマトスタチンなどのペプチドも1つまたはそれ以上放出する。 NE/ニューロペプチドYニューロンは心臓の血管を支配して血流を調節し、腹腔神経節と上腸間膜神経節のNE/ソマトスタチンニューロンは腸の粘膜下神経節に供給して消化管の運動制御に関与している。 70>
ペプチドはまた、コリン作動性交感神経節後神経節ニューロンとの関連も持っている。 これらのニューロンは、骨格筋の汗腺や前毛細管抵抗血管を支配しているのが最も一般的で、AChとともに血管作動性腸管ポリペプチドを産生します。
副交感神経系
副交感神経線維は、脳神経III、VII、IX、XおよびS2-4神経根を経てCNSから神経伝達物質として放出される。 副交感神経節は4対あり、いずれも頭部に位置している。 CN IIIは、毛様体神経節を経由して、眼の虹彩と毛様体筋を支配している。 CN VIIは翼口蓋神経節を介して涙腺、鼻腔、口蓋垂、咽頭腺を、また顎下神経節を介して舌下腺と顎下腺を支配している。 CN IXは耳小骨神経節を介して耳下腺を支配している。 他のすべてのシナプス前副交感神経線維は、標的組織の近くまたは壁の神経節でシナプスする。 迷走神経はPNSの約75%を占め、胸部および腹部内臓の大部分に副交感神経入力を与え、仙骨の副交感神経線維は下行結腸およびS状結腸、直腸を支配している。 迷走神経は、延髄に4つの細胞体を持つ。 70>
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背側核:内臓への副交感神経出力を行う
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両側核:内臓への副交感神経出力を行う
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孤束核:味覚と内臓からの求心性を受け取り、最後に
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脊髄三叉神経核を生成。 さらに迷走神経は、頸動脈洞と大動脈弓の圧受容器からの感覚情報を延髄に伝える。
冒頭で述べたように、迷走神経は「休息と消化」の過程を担っている。 迷走神経は、機能のいくつかの側面で心弛緩を促進する。 心房では収縮力を低下させ、心室ではそれほどでもない。 主に、房室結節を通る伝導速度を低下させます。 頸動脈洞マッサージがWolff-Parkinson-White症候群のリエントリーを制限するのは、このメカニズムによるものである。 PNSのもう一つの重要な機能は、消化を中心としたものである。 頭部への副交感神経線維は唾液分泌を促進し、ENSにシナプスする線維は蠕動運動と分泌物の活動を増加させます。 迷走神経はまた、呼吸サイクルに大きな影響を及ぼします。 病的でない状態では、副交感神経は呼気の際に発火し、気道を収縮させて硬くし、虚脱を防ぐ。 この機能は、術後の急性呼吸窮迫症候群の発症にPNSが関与していることを示唆している。
迷走神経はその拡張性から、外敵に対する理想的な「早期警告システム」として、また身体の回復を監視するシステムとして説明されている。 迷走神経の80%は感覚性で、ほぼすべての主要臓器を支配している。 副交感神経節は、炎症性免疫反応における重要なサイトカインであるインターロイキン-1の受容体を発現することが分かっている。 このことは、視床下部-下垂体-副腎軸と SNS を活性化し、それぞれグルココルチコイドと NE の放出につながる。 70>
節後副交感神経ニューロンは、ムスカリン受容体とニコチン受容体に作用するAChを放出し、それぞれさまざまなサブユニットを持つ。 M1、M2、M3、N1、N2があり、MとNはそれぞれムスカリンとニコチンを意味する。 神経節後ACh受容体や副腎髄質に存在するものはN型、副交感神経系や汗腺に存在するものはM型である。 交感神経系と同様に、副交感神経系ニューロンにも血管作動性腸ペプチド(VIP)、ニューロペプチドY(NPY)、カルシトニン遺伝子関連ペプチド(CGRP)などいくつかのペプチドが発現し、そこから放出されます。 詳細は、コリン作動性受容体に関する StatPearls の記事を参照してください。
腸管神経系 (ENS)
ENSは、腸管叢 (Auerbach) と粘膜下叢 (Meissner) の2つの神経節から構成されています。 腸管神経叢は消化管の縦走平滑筋と円形平滑筋の間に位置し、粘膜下神経叢は粘膜下層に存在する。 ENSは自己完結型で、局所反射活動により機能するが、しばしばSNSとPNSからの入力を受け、それらにフィードバックを与える。
粘膜下層神経叢は、腸壁全体の水と電解質の移動を支配し、腸管神経叢は、腸の円筋と縦筋細胞の収縮力を調整して蠕動運動を生み出す。 介在ニューロン間のニコチン性シナプスが反射回路を媒介する。 ボーラスの存在によって回路が活性化すると、円筋の興奮性ニューロンと縦筋の抑制性ニューロンが発火し、ボーラスの近位に腸の細い部分ができる。 同時に、縦筋の興奮性ニューロンと円筋の抑制性ニューロンが発火し、ボーラスが続行する腸の「受動区間」が形成される。 このプロセスは、腸の後続の各セクションで繰り返される。
ENSはCNSといくつかの類似性を保っている。 CNSと同様に、腸管神経細胞は双極性、擬似双極性、多極性であり、その間に興奮性、抑制性の通信を介して神経調節が行われる。 同様に、ENS ニューロンは、CNS と同様の 30 種以上の神経伝達物質を使用しており、コリン作動性伝達物質と硝酸性伝達物質が最も一般的です。
この議論の多くは ANS の求心性機能に焦点を当ててきましたが、求心線維は、心拍から免疫系まで、すべてを制御する多数の反射活動に関与しています。 ANS からのフィードバックは通常、潜在意識レベルで処理され、身体の内臓や体性部分に反射作用をもたらします。 内臓の感覚は、多くの場合、空腹感、満腹感、吐き気と関連した、びまん性の痛みやけいれんとして解釈されます。 これらの感覚は、突然の膨張や収縮、化学的刺激、虚血などの病的状態から生じることが多い。
両側核:内臓への副交感神経出力を行う。 運動線維と心臓を支配する前部神経節ニューロンを生成する