Frontiers in Psychology

はじめに

社会的存在を検知し無生物から識別する能力は、生存するために最も重要である。 顔には、アイデンティティ、年齢、性別、感情などの社会的情報が含まれているため、環境中の社会的手がかりの中でも、私たち人間にとって最も重要なものであると考えられる。 人間は顔を処理する専門家であり、行動、脳病変、神経画像研究からの証拠は、成人では、顔処理は、専用の脳領域(すなわち、構造または神経特化、アリソンら、2000;カンウィシャー、2000、2010)で行われる特定の顔処理戦略(すなわち、機能特化、ファラら、2000)を含むことを示唆している。 4432>

神経の特殊化に関しては、Haxbyが提唱したモデル(Haxby et al.、2000;Haxby and Gobbini、2011)によると、ヒトの顔処理は複数の領域からなる複雑で分散した神経系を利用している。 このシステムは、「中核システム」と「拡張システム」によって形成され、それらが協調して機能する。 中核系は、両半球にある3つの機能的に異なる視蓋外皮質領域からなり、顔認知の初期段階に寄与する下後頭葉は、顔の不変的な特徴を処理するための外側楔状回(楔状顔領域、FFAを含む)と、変化する側面を処理するための上側溝(STS)への両方の入力を提供します。 著者らは、顔に埋め込まれたすべての情報を分析するためには、中核システムと、他の認知機能を担う脳構造(前頭葉眼野、頭頂間溝、扁桃体など)からなる拡張システムとの相互連関を仮定する必要があることを示唆した。 この分散型神経回路網は、Bruce and Young (1986) が提唱した顔処理の認知モデルを機能レベルでマッピングしたものである。 このモデルでは、顔処理は、ある視覚刺激が顔であることを認識する能力を意味する顔検出と、ある顔が見慣れたものであるかどうかを認識する能力である顔認識の2つの異なるプロセスに分けられることが示唆されている(例.

機能的特化に関しては、成人の研究からの証拠が、顔は特別であり、物体よりも全体的または構成的な方法で処理されることを示している(Tanaka and Farah, 1993; Farah et al, 1998; しかしRobbins and McKone, 2007も参照)。 顔を認識するために、私たちは異なる情報、すなわち、顔の単一の特徴の形状(すなわち、特徴情報)、顔の内側の特徴の間の空間(すなわち、2次構成情報)、顔の全体構造(すなわち、全体的情報;Maurerら、2002;PiepersとRobbins、2012)を処理する必要があり、異なる戦略を使用します。 4432>

顔の反転効果(FIE)とは、反転した顔から得られる構成情報処理の障害を指す(Rossion and Gauthier, 2002, review, Yin, 1969)。 この効果は、反転効果が顔に埋め込まれた構成情報と特徴情報の両方を処理し認識する成人の能力の指標であるという仮説があるとしても、成人における顔の構成処理に関する最も重要な指標と考えられてきた。 実際、顔の反転が構成情報だけでなくfeature情報の処理能力にも影響するという根拠もあります(Rhodes et al., 1993; Malcolm et al., 2004; Riesenhuber et al., 2004; Yovel and Kanwisher, 2004)

「複合顔効果」とは、異なる顔の半分を水平に揃えると、揃えないときに比べ認識が難しくなる現象のことを言います。 顔面が水平に並んでいる状態では、2つの顔面が新しい顔であるかのように見えるため、大人は顔面を総合的に判断することができます。 このため、この効果は全体的な顔処理の指標とされ(Young et al., 1987; Hole, 1994; Rossion, 2013)、また、顔の特徴が顔全体に埋め込まれているときに、その同一性をより正確に認識することを示す「部分-全体効果」(Mauer et al., 2002) と同様です。 このため、それらは領域特異的であり、生得的である可能性が高いと仮定されている(McKone et al., 2006; Wilmer et al., 2010; Zhu et al., 2010)。 あるいは、経験依存仮説が示すように、顔処理に特化した領域が存在するのは、生涯を通じてこのカテゴリーの視覚刺激を多く経験した結果かもしれない(Gauthierら, 1999; Tarr and Gauthier, 2000; Bukachら, 2006)。 この未解決の議論の中で、顔の特殊化の起源に関する質問に答えるために、また、成人に見られる顔処理の機能的・構造的特殊化が生まれたときから存在するのか、それとも視覚経験に起因する進行性の特殊化の産物であるのか、発達的アプローチが重要になる。

いくつかのデータは、顔処理に対する後期・進行性の特殊化の仮説に反するように見える。なぜなら、人間と非人類の双方から得られた利用できる証拠が、顔に方向付ける早期素因を示し、後期特殊化の仮説が不確かであることを明らかにしているのに対してである。 事実、生後2日の新生児は、経験がないにもかかわらず、同じように複雑な顔以外の刺激よりも、顔または顔に似た構成に対して優先的に方向づけを行う(Gorenら、1975;Morton and Johnson、1991;Valenzaら、1996;Macci Cassiaら、2004)。 孵化したばかりのヒナは、養育者の頭部領域に類似したパターンに注目する(Rosa Salva et al., 2011)。 同様に、生まれたばかりのサルは、顔の視覚経験がないにもかかわらず、物よりも顔に好意を示す(杉田、2008)。

出生時の顔選好を支える一般的または特異的なメカニズム?

ヒトの新生児の顔選好を説明するために、領域特異的なメカニズムと領域一般的なメカニズムの両方の観点から、異なる解釈が提案された。

Johnson and Morton (1991) は顔処理の2過程モデルを提案したが、最近更新されている (Johnson, 2005; Johnson et al, 2015)では、新生児は、顔の形状に選択的に同調して顔を検出するConspecと名付けられた第1の顔特異的皮質下機構と、顔認識に特化するようになるConlearnと名付けられた第2の領域関連皮質機構を持っていると仮定している。 皮質下機構は、顔に関する情報を獲得するために皮質下機構を誘導する。 このモデルでは、出生時の顔検出は、共起者の知覚に適応した顔感受性メカニズムであるコンスペックによるものであり(Johnson and Morton, 1991)、後に、生涯を通じて活動する進化の圧力によってもたらされる、皮質下低空間周波(LSF)顔特異検出器として定義された(Tomalski et al.) この皮質下検出器は、その後の発達過程で顔ネットワークを構成する皮質領域を誘導することになる。 顔への視覚的注意を偏らせる皮質下メカニズムと顔の経験の相互作用によって、顔皮質回路の特殊化が生まれると考えられる。 重要なことは、最近の新生児を対象とした神経画像研究により、視覚野も出生時から顔処理システムの発達に一部寄与しているという考えが裏付けられ(Farroni et al.、2013)、皮質下と皮質の両方のメカニズムが出生時に存在し(Acerra et al.、2002)、相互作用するという仮説(中野、中谷、2014)が支持されたことである。 このモデルによれば、顔検出をサポートする領域特異的なメカニズムは、新生児が顔に方向付けることを可能にし、同時に、徐々に顔処理に特化するようになる皮質回路を偏らせる。

環境内の顔検出に特化したメカニズムの存在には、別の見解がある (Simion et al, 2001, 2003, 2006; Turati, 2004)は、新生児の顔認識を、顔だけでなく顔以外の物体にも存在する構造的特性に対する領域共通の注意の偏りによるものとして説明することを提案した。 この仮説によれば、これらの一般的な注意の偏りは、顔の検出に特化したものではなく、未熟な新生児の視覚システムの機能特性に由来するものであり、顔刺激でも非顔刺激でも同じように適用されると考えられる。 実際、新生児は顔以外の刺激に埋もれても顔を検出・識別することができるため、領域関連性が高い(Simionら、2001)。 この見解は、新生児の視覚系は未熟であり、コントラスト感度関数(CSF:計算モデルについてはAcerraら、2002参照)によって記述されるように、ある範囲の空間周波数に対してだけでなく、新生児の横縞と縦縞に対する選好によって示されるように、他の構造的により高度なゲシュタルト的性質に対しても敏感であるという考え方と一致する(Farroniら、2000)。 この観点から、顔が好まれるのは、顔が新生児の注意を引く知覚的な構造的特性の集合体であるからであろう。 事実上、顔は縦軸に沿って対称であり、コントラストの高い領域(すなわち、目)を含み、外形と一致するように変位した上部の要素を多く持っています。 さらに、顔は立体的であり、動き、そして重要なことは、赤ちゃんの活動に応じて行動を示すことである。

私たちの研究室のデータでは、少なくとも2つの非特異的な構造特性が、顔(Turati et al.2002、Macchi Cassia et al.2004)および幾何学構成(Macchi Cassia et al.) 第一の特性は、上下非対称性(またはトップヘビー)と呼ばれ、「構成の下部よりも上部に高い刺激密度が存在することによって定義される」(Simionら, 2002; Turatiら, 2002; Macchi Cassiaら, 2004)ことである。 その結果、新生児は、上部に多くの要素がある幾何学的刺激を、逆さにしたものと対比して好むことがわかった(Simionら、2002、図1A参照)。 同じ結果は、顔のような刺激(Turatiら、2002年、図1B参照)や、顔の形状を崩した実顔(Macchi Cassiaら、2004年、図1C参照)でも再現されています。 これらのデータは、顔の形状や顔の構造と比較した場合、この上下非対称性が新生児の選好を引き出す上で重要な要因であることを示唆している。 このような、上部に多くの要素を持つ構成に対する視覚的選好は、それらの構成をより検出しやすくする上野の視覚感度の優位性に由来すると考えられる(Simion et al.、2002)。 この感度は、上方の視野の視覚探索に大きな役割を果たす上丘(Sprague et al., 1973)が、特に新生児の視覚行動に影響を与えると考えられていることに起因する(Atkinson et al., 1992)。

FIGURE 1
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Figure 1.図1. 顔選好における一般的な構造特性の役割を検証するために採用した刺激の例。 (A,B)上下非対称性のテストに用いた刺激(Simion et al., 2002; Turati et al., 2002);(C)up-down asymmetryのテストに用いた実際の顔 (Macchi Cassia et al., 2004);(D-F)congruency のテストに用いた刺激 (Macchi Cassia et al., 2008);(G)up-down asymmetry and congruencyのテストに用いた実際の顔 (Macchi Cassia et al., 2008).顔嗜好の一般的な構造的特性の役割のテストに用いた刺激の例。 4432>

2つ目の非特異的特性は、一致性-「すなわち、輪郭の形状と方向と内部特徴の空間的配置の間に一致または対応する関係があること」(Macchi Cassiaら、2008)です。) 顔は、顔の輪郭の広い上部にはより多くの特徴(目)が表示され、狭い部分には1つの特徴(口)しか表示されないため、合同であると言えます(図1D参照)。 また、顔以外の幾何学的配置を一致と非一致で比較すると(三角形と台形を使用、図1E、F参照)、新生児は一致したパターンを長く見ていることが明らかになっている(Macchi Cassia et al.、2008)。 新生児が非合同な図形よりも合同な図形を好む理由は、いくつか考えられる。 まず、ゲシュタルトのような原理で、一致した視覚刺激は、図形の単純性と規則性の基準によく適合するため、生まれつき視覚系で処理されやすい(Palmer, 1991)。 4432>

全体として、新生児の視覚行動は、内的特徴の上下配置と一致性に影響され、その配置が顔らしいかどうかに関係なく、刺激の構造的特性に対する一般的な非顔特異的注意の偏りが存在するという仮説を支持するものであった。 4432>

興味深いことに、トップヘビーと合同性は成人の顔感受性領域の反応を形成する役割を果たす2つの重要な構造的特性であり、新生児で得られた知見を強調するものであった。 fMRI研究では、成人の顔面皮質領域(e.g….FFA)は、たとえ顔らしい刺激として知覚されなかったとしても、上部に多くの要素を持つパターンに同調する(Caldara et al.、2006年)。 この結果は、生まれつきだけでなく、大人になってからも顔への選好を引き起こすには、上下非対称性が重要であるという考えを裏付けるものである。 さらに、同じ構造的特性(すなわち、トップヘビーと一致性)が、成人における初期の顔感受性ERP成分(例えば、P1やN170)の潜時や振幅を調節している。 重要なことは、これらの構造的性質の違反は、それぞれの性質の違反だけよりもERP成分を変調させ、顔選好において相加効果を生み出すことである(Macchi Cassia et al, 2006)。

顔選好を説明するための知覚的および構造的特性に対する一般的な注意の偏りの存在は、新生児が有する限られた両眼統合に関連する視覚フィルタリング機構の結果として新生児の顔バイアスを説明することを提案する、最近の理論的両眼相関モデル(すなわち、BCM)に一致する(Wilkinson et al.、2014)。 すなわち、顔様刺激と非顔様刺激をロボットの視野の中心に提示し、その顕著値を記録した。 両眼モデルを単眼モデルと比較した。 両目モデルから得られた結果は、新生児に見られる顔の選好性に類似していた。 BCMは顔への嗜好性を生成することができたが、著者らは「それは顔の構造に関する生得的な内部表現に基づくものではない」と示唆している。 それは、専門的なモジュールではなく、一般的な双眼回路に依存している」(Wilkinson et al.) さらに、同じモデルで、生まれつきの顔嗜好と、顔とは関係のない他の視覚嗜好の両方を説明することができます。 例えば、BCMモデルは、水平方向のパターンが垂直方向のパターンよりも両眼相関を生み出すため、好まれることを示唆している。 この仮説は、上部に多くの要素を持つ刺激についても同様である。 これらの仮説を確認するためにはさらなる実証研究が必要であるが、BCMモデルは出生時の顔選好の基礎となるメカニズムを調べるための有望な計算モデルであると思われる。

出生時の顔選好を説明する一般的バイアスの存在という仮説は、刺激のコントラスト極性がどのように選好を誘発するかが決定的に重要であるという研究によって打ち破られた(Farroni et al.) その根拠は、顔の選好を決定するために上下非対称性が重要であるならば、要素のコントラスト極性は干渉しないはずだというものでした(すなわち、顔感受性ビュー、議論はJohnson et al.、2015を参照)。 結果は、負の極性条件において、直立した顔様刺激に対する選好が消失することを示し(孵化したばかりのヒナにおける同様の結果については、Rosa Salva et al.、2012を参照のこと)。 4432>

残念ながら、負のコントラスト極性条件において、正立と倒立の顔様パターンの間で有意な結果が得られなかった(すなわち、ヌル結果)ことは、別の説明が可能であるため、決定的とはみなされない。 まず、感覚仮説が提唱するように、多くの刺激変数が新生児の嗜好に影響を与える可能性がある。 特に、出生時には、パターンの魅力は位相スペクトル(すなわち、構造的特性;Slaterら、1985)だけでなく、振幅スペクトル(すなわち、コントラスト、輝度、空間周波数)にも影響される。 コントラスト極性の反転は、空間周波数領域では、すべての空間周波数の位相角の180°シフトとして記述でき、このシフトは、新生児の顔に対する選好(Mondlochら、1999)、6週齢の幼児の顔と物体の両方に対する選好(DannemillerとStepens、1988)を妨害しうる。 第二に、あるパターンの位相スペクトルは、極性の変化が図地分離のプロセスに影響を与える可能性があるため、パターンの識別性を破壊することなく任意にシフトすることができない(Kemp et al.、1996):黒い領域はより頻繁に図形として知覚される。 今後、コントラスト極性効果が顔らしいパターンに限定されるのか、あるいは極性の変化によって顔以外の刺激の識別性が低下するのかを検証し、新生児の選好を決定するコントラスト極性の役割を検証することが必要であると思われます。 最後に、従来考えられていたよりも顔に関連した顔選好の基礎となるメカニズムでは、上部に3つのブロブがランダムに配置された正立刺激が顔様パターンよりも常に好まれること(Turati et al.、2002)、上部に多くの要素を持つスクランブル顔が実際の顔よりも常に好まれること(Macchi Cassia et al, 4432>

その結果、これらの考察をすべて考慮すると、出生時の顔の好みにはまだ2つの解釈があり、一般的な領域関連注意バイアスや出生時の顔の好みを説明する特定のLSF顔検出器に関する質問に対する決定的な答えにはほど遠いことが明らかになった。 しかし、生後3ヶ月の乳児は、上部に多くの要素を持つスクランブルされた顔配置を対比させても顔を見ることを好むので、これらの注意の偏りで発達期の顔選好を説明できないことは確かです(Turati et al.)。 4432>

Developmental Changes in Face Representation

Behavioral evidence supports the idea that face representation changes over development and that experience allows infants to build up a specific representation of experienced face and to categorize faces within a face space (Valentine, 1991; Valentine et al.), 2015)。

顔空間は「多次元空間と定義され、そこでは個々の顔が、平均的な顔が空間の中心に位置する連続体の点としてコード化される」(Valentine, 1991)。 この顔空間は経験の関数として時間とともに狭くなり、幼児は最も経験のある顔の処理に熟練するようになるという知覚的狭小化説(Nelson, 2001, 2003)が提唱されている。 4432>

ヒトと非ヒトの乳児のデータから、出生時に幅広い顔知覚系が存在するという仮説は裏付けられる。 人間以外(杉田、2008)と人間(Kellyら、2005;Quinnら、2008)の出生時の顔認知に関する文献の大部分は、人間と同様に霊長類にも基本的で粗く調整された顔認知システムがあり、経験した顔に同調するようになるという明確な証拠を明らかにしている。 例えば、新生児は自国民や他国民の顔に対して視覚的選好を示さないが(Kelly et al., 2005)、対照的に数ヶ月後にはこの効果が見られる(Kelly et al., 2005; Anzures et al., 2013)。 同様に、新生児は顔の性別に差をつけて反応しないが(Quinn et al., 2008)、3ヶ月の経験で十分に引き出される(Quinn et al., 2002)。 さらに、新生児は、低レベルの知覚特性(高コントラスト領域や空間周波数など)をすべて等しくした非ヒトサルの顔と対比させても、ヒトの顔を好まない(Di Giorgio et al. この選好は3ヶ月後に現れる(Heron-Delaneyら、2011;Di Giorgioら、2013;Dupierrixら、2014)。

興味深いことに、Di Giorgioら(2012)は、人間の目に存在するが人間以外の目にない強膜と虹彩間のコントラストが、いかなる選好も決定しないから、顔に対する新生の注意を誘発する目の役割に疑問を投げかけるものでもある。 最近、Dupierrixら(2014)はこの結果を確認した。 目だけが異なる一対の非ヒト霊長類の顔を同時に提示された新生児は、元の非ヒト霊長類の目を持つ顔と、目をヒトの目に置き換えた同じ顔の間で、いかなる選好も示さないのである。 これらの結果は、顔の選好は人間の目に対する魅力を反映しているという考え(Baron-Cohen, 1994; Farroni et al., 2005)と矛盾するように思われ、新生児が目を開けて直視した顔を好むという先行研究(Batki et al.) しかし、低レベルの変数については、刺激がペアになっていないため、これらのデータはすべて慎重に解釈する必要がある。 その結果、これらの選好はすべて、空間周波数成分の違いなどの低レベル変数の違いに起因している可能性がある。 新生児は顔の外形により注意を払うかもしれないので(Pascalis et al., 1995)、特に毛皮によって顕著な外形が強調されたヒト以外の霊長類の顔に目が埋め込まれた場合、目の処理が制限される可能性がある。 しかし、新生児は顔の内部と外部の特徴に等しく注意を払うので、この説明はありえない(Turati et al.、2006)。

より説得力のある説明は、新生児は顔を全体的に処理するので、人間の目そのものに対する感受性は先天的ではなく、共起者との幅広い経験のために後から出現するというものだろう。 この考えは、生後3ヶ月の乳児がサルの顔と対比して人間の顔の目を長く見るという最近のアイトラッカーによる研究でも支持されています(Di Giorgioら、2013;Dupierrixら、2014)。 つまり、人間の目に3ヶ月間さらされれば、乳児の注意をより経験豊富な人間の目に向けるのに十分であるようだ(Dupierrix et al., 2014)。

全体として、データは、顔知覚システムが視覚経験の機能として発達中に人間の顔や人間の目に同調するという仮説に一致する(Nelson, 2001; Pascalis et al, 2002; Pascalis and Kelly, 2009; Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014)。

最も経験のある顔での知覚狭窄プロセスの存在は、顔のカテゴリごとに異なる探索パターンを示したアイトラッカー研究によって支持されている(Liu et al., 2011; Di Giorgio et al., 2013)。 例えば、同人種と異人種の顔を提示された4-9ヶ月のアジア人幼児の視覚走査経路は、刺激の性質の関数として異なっており、顔処理戦略の発達的変化を示しています。 例えば、年齢が上がるにつれて、乳児は同人種の顔に埋め込まれた内部特徴を長く見るようになるが、異人種の顔には埋め込まれない傾向がある(Liu et al, 4432>

これらのデータを総合すると、新生児の視覚的注意は主に視覚刺激の低レベルの知覚特性によって引き起こされ、一方、生後3ヶ月から、顔、特に、人間の顔や乳児の民族グループに属する顔など、より経験のある顔に特有の視覚選好が生じるという考えをもう一度裏づけるものとなる。

神経学的な観点からは、知覚の狭小化のプロセスは、顔処理に関与する皮質脳領域の段階的な特殊化と局在化で構成されている(Johnson, 2000)。 実際、これらの回路は、出生時には広範囲の視覚刺激に反応するが、その後、発達の過程で、視覚経験のおかげで、これらの皮質回路は、経験した顔のようないくつかのカテゴリーの視覚刺激のみに選択的に反応するようになり、より局所的で専門化した神経反応を引き起こす。 例えば、PETスキャンを用いた研究では、生後2-3ヶ月までに、顔に対する皮質の特殊化の最初の兆候があることが示唆されています(Tzourio-Mazoyer et al. さらに、ERPの研究では、生後6ヶ月の乳児が神経レベルで顔と物とを区別すること(de Haan and Nelson, 1999)、興味深いことに、ヒトの顔とサルの顔とを区別すること(de Haan et al, 2003)が示されている。 さらに、近赤外分光法研究(NIRS)により、乳児の脳内にすでに顔処理に専念する皮質領域が存在するという新たな証拠が得られた(レビューは大塚、2014参照)

全体として、これらの発見は、顔知覚システムは、進化的継承と出生後の経験依存的学習プロセスの組み合わせの成果である(de Schonen, 1989; Sai, 2005; Pascalis and Kelly, 2009; Slater et al.”)と考えられてきたことに合致している。 2010)、種特異的な環境での視覚経験によって、システムが細かく調整されるようになったということである。 この特殊化は、環境中の優勢な刺激の識別能力の向上と、環境中であまり経験しない刺激の識別能力の低下に対応している。 しかし、このような知覚の狭小化、および経験による狭小化の維持・促進がどのようなメカニズムで起こるのかについては、現在のところあまり解明されていない。 知覚の狭窄を誘導する神経機構の一つとして、神経刈り込み現象が考えられる(Scott et al.) 実際、人生の初期には脳内のシナプス結合が氾濫しており、時間の経過とともに成人のレベルに達するように刈り込まれる。

新生児・乳児の顔認識

本論文では、顔がどのように認識されるのか、また、情報の符号化、保存、取り出しの計算が、生まれた時から顔に対して特別であるかどうかを議論します。 発達の観点からは、顔に存在する特徴的な情報と構成的な情報の両方を抽出し処理する能力が生まれつき備わっているのか、また、視覚経験の機能として顔処理戦略がどのように変化し顔特異的になるのかを調べることが重要である。 見知らぬ女性の顔写真で慣れさせた後、新生児は見慣れた顔に比べ新しい顔を長く見るようになり、繰り返しさらされる特定の個人の顔を学習する能力があることが示された(Pascalis and de Schonen, 1994)。 また、生後数時間以内に見知らぬ女性の顔よりも母親の顔を認識し、好むようになる(Bushnellら、1989;Pascalisら、1995;Bushnell、2001;Sai、2005)。 このような新生児の学習能力にもかかわらず、出生時や乳児期早期に顔認識に生じる操作の性質は、まだ未解決の問題である。

顔類似、実顔、幾何刺激を用いて研究室で集められたデータは、少なくとも出生時には、顔処理に関わる操作はあらゆる視覚対象を処理するのと同じであることを示唆するように収束している。 例えば、新生児は、全体的な特徴は同じであるが、2つの満たされた列の中に含まれる満たされた要素の形が異なる(すなわち、正方形の要素と菱形の要素)配列を識別することができる。 この結果は、新生児が配列の個々の要素を識別することができ、それらの要素を全体的な知覚にまとめることができることを示しています(Farroni et al.、2000)。 4432>

これらのデータを総合すると、新生児は顔かどうかに関係なく、視覚刺激を符号化し、取り出し、見慣れたものとして認識できる一般的な視覚パターン学習機構を持っているという仮説が支持される。 顔認識を担う学習機構は、顔に特化したものではなく、むしろあらゆる種類の視覚刺激に対して同様の方法で作動する(de Schonen and Mancini, 1995; de Schonen et al. 例えば、新生児は、物理的なもの(すなわち、単純または複雑な幾何学的パターン)と社会的なものが環境にある場合、斜めや距離の変化による網膜の変化を超えて、物体や顔を不変なものとして知覚できる(Slater and Morison, 1985; Slater et al, 1990)。 例えば、新生児は観察者に対する傾きの変化に関わらず、顔の不変的な特徴を処理できることが実証されている(Turati et al.)。

全体として、一般的な視覚パターン学習機構は、非顔様、顔様構成および実際の顔に対して動作し、構成情報を伝えるLSFに厳密に依存する顔または非顔刺激の粗い視覚手がかりに敏感であると考えられる。

実際、新生児が顔を処理し認識するのに用いる視覚情報は、高空間周波数ではなく、低空間周波数をきっかけとしていることが証明されている(de Heeringら、2007b)。 これは、基本的に、構成情報が主に右半球によって処理されることに起因する(de Schonen and Mathivet, 1989; Deruelle and de Schonen, 1991, 1998; de Schonen et al., 1993)。 両側の先天性白内障により、右半球への初期視覚入力が奪われると、コンフィギュレーション処理に障害が生じた(Le Grand et al.、2003)。 右半球は左半球よりも早く成熟するため、新生児や幼児は顔や非顔の特徴よりも構成情報に対して敏感である(de Schonen and Mathivet, 1990)。 つまり、新生児が階層的な刺激を処理する際に見られるグローバル/ローカルの優位性を生み出すには、同じLSFの範囲が重要である(Macchi Cassia et al.、2002)。 より大きな図形(十字やひし形)が同じ小さな図形の集合から構成される階層的パターンを用いることで、新生児は局所レベルとグローバルレベルの両方を識別できることが実証されている。 しかし、グローバルレベルの情報が局所的特徴の識別を妨害する条件では、局所的特徴の認識が損なわれていた(Macchi Cassia et al.) この非対称な干渉は、顔の内側特徴条件において得られた反転効果の解釈に利用できるかもしれません。 すなわち、新生児は顔が正立しているとき、ローカルレベルとグローバルレベルの両方を符号化し、グローバル/コンフィギュラルの方が優位であるため、顔を認識することができるのである。 一方、顔を上下逆さまにした場合、新生児はグローバルな情報を用いることができず、またLSFに対する感受性のために、特徴的な情報のみを用いることができない(Turati et al.、2006)。

しかし、成人の場合、構成情報は顔に特有であり、それは生涯にわたって顔に接してきたことに起因するとされていることから、発達の観点からは、顔がいつから特別視され、物とは異なる処理を始めるかを調べることが重要だと考えられる(Hoel and Peykarjou, 2012を参照)。 いくつかの研究では、乳児は生後数カ月以内に顔の正立と倒立を区別して処理し始めることが示されており、早期顔面倒立効果の証拠が示されている。 例えば、Turatiら(2004)は、顔の反転が生後4ヶ月の顔認知能力に影響を与えることを示しました。 同じように、4ヶ月児の視覚走査経路は、顔が提示された方向の関数として異なっている(Gallay et al.) 神経レベルでは、2つのERP成分(すなわち、N290とP400)が幼児期の顔処理能力を示すことが分かっている(de Haanら、2002;Halitら、2003;ScottとNelson、2006;Scottら、2006;)。 生後6ヶ月の乳児を対象としたERP研究では、成人のN170の前駆体であるP400が、この年齢ですでに反転によって変調を受けることが明らかになった。反転した顔は、正立した顔よりも大きな振幅の陰性度を示した(Webb and Nelson, 2001; de Haan et al.) 興味深いことに、乳幼児における顔と物に対する倒立効果を直接比較した行動研究はありませんが、最近のNIRS研究では、5ヶ月と8ヶ月の乳幼児において、顔と物に対する倒立効果が異なる脳賦活をもたらすことが示されています(Otsuka et al.、2007)。 さらに、幼児期から、刺激の反転が物よりも顔に偏って影響することが示され(Picozzi et al., 2009)、年長児での先行研究(Carey and Diamond, 1977; Teunisse and de Gelder, 2003)と一致した。

顔の複合効果については、最近の研究で、大人と同様に3か月児も顔を全体的に処理することが初めて報告された。 具体的には、乳幼児は整列条件と比較して、ずれた条件では顔の上半分の見慣れた部分をより正確に認識することが示されました(Turati et al.) 興味深いことに、大人も幼児も複合顔効果を示すが、位置ずれ条件ではその性能が異なる。 つまり、大人は新規の上半分を長く見ているのに対し、幼児は見慣れた上半分を長く見ていたのです。 この結果は、構成情報に対する同調は生後ごく早い時期に現れるが、顔処理における初期の構成戦略は経験によって徐々に洗練されていくことを示している。 また、同じ複合顔パラメータを用い、これまでの知見(Carey and Diamond, 1994; Mondloch et al., 2007)を発展させたいくつかの研究では、全体論的顔処理は4歳で完全に成熟し(de Heering et al. しかし、現在のところ、初期の視覚経験が顔処理の基盤となる神経機構をどのように形成しているかはよく分かっていない。 今後、どのような視覚体験が顔処理システムの特殊化に効果的なのか、また発達の敏感な時期について、より深く理解するための研究を行う必要があります(Scott et al.、2007参照)。 4432>

この研究では、個人レベルでラベル付けされたサルの顔(すなわち、名前に関連付けられた1つのサルの顔)で3ヶ月の訓練を受けた乳児において、倒立したサルの顔に比べ、正立したサルの顔に対するP400の異なる変調を指標とする神経の特殊化が見出された。 この群の乳児は、サル顔に対して倒立効果を示した。 一方、同じサルの顔をカテゴリーレベルでラベル付けした(つまり、すべての顔に「サル」という名前をつけた)訓練を受けた幼児には効果が見られなかったことから、経験の違い(つまり、「サル」という名前をつけた経験の違い)が明らかになった。

ここでレビューした研究を総合すると、出生時には視覚系のある種の制約(例えばLSFに対する感受性)の存在により、新生児は顔も非顔も同様に認識・処理するために同じ戦略を適用し、一般的な視覚パターン学習機構の存在という考えを裏付けるものであることが示されました。

結論

全体として、新生児を対象とした研究は、出生時から顔に対する領域関連の注意の偏りがあらかじめ配線されており、顔処理システムの形成に経験の役割があることを実証している。

顔検出に関しては、新生児にとって顔は特別な視覚刺激ではなく、生まれつきの顔選好を説明するために特定の顔感受性のメカニズムは必要ないことをここで提案する。 レビューされた証拠は,顔は他の刺激も持ちうる好ましい構造的(上下非対称,合同性など)および構成的特性の集合体であるため,出生時に好まれるかもしれないという仮説に有利に語っている。 したがって、この議論はまだ未解決であり、出生時の顔選好の根底にある一般的なバイアスか特異的なバイアスかという問題を切り分けるためには、さらなる研究の実施が必要である。 さらに、新生児と成人における皮質下経路の活性化が、生涯を通じて活性化すると考えられているかどうかを調べることも重要であると思われる(Tomalski et al, 4432>

さらに、出生時の顔選好を誘発する最適な刺激についての結論はまだ出ていないため、出生時の顔表象の性質についての今後の研究が必要である。 コントラスト極性の効果(Farroni et al., 2005)や、出生時の顔選好を誘発する目の役割(Dupierrix et al.を参照)については、いくつかの議論のある研究がある。 2014)は、人間の目の高コントラスト領域や瞳孔のような低レベルの視覚的手がかりが、生後数カ月でそれほど重要なものとなるのか、またその関連性が時間とともに変化するのか、行動と神経画像研究の両方を用いて、さらに調査することを示唆しています。

さらに、今後の研究では、発達中に起こる知覚の狭窄プロセスを担うメカニズムの性質は何か、さらに重要なことは、発達中の敏感期や臨界期に顔を処理するシステムの特殊化を導くのに有効な視覚体験は何かについて調べる必要があります。 特に、発達中の幼児の脳が顔に反応してどのように働くのか、電気生理学的研究が必要である。

同様に、顔がいつ、どのようにして特別な刺激となり、物とは異なる処理を開始するのかも興味をそそる未解決の問題である。 今後の研究では、顔処理の特殊性の発達的軌跡を追跡するために、発達中の異なる時期に同じパラダイムを用いて顔と物に対して採用される視覚処理戦略を直接比較する必要がある。

全体として、顔面システムの機能的および神経的特殊化が進行していることを示す証拠は一貫している。 ここで検討したデータは、顔システムが成人のような専門家型に発達するためには、高度に特異的な入力(すなわち顔特異的バイアス)を必要としないかもしれないという考えを支持している。 むしろ、誕生時に領域に関連した注意の偏りが存在するだけで、その後の発達過程で、乳児がその種固有の環境において視覚体験をすることによって出現する、段階的かつ進行性の構造的・機能的特殊化に向けて、システムを設定し推進するには十分であるという仮説はもっともである。

利益相反声明

著者らは、潜在的な利益相反と解釈される商業的または金銭的関係がない状態で研究が行われたことを宣言する

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