Grandmothering, menopause, and evolution of human life histories

Abstract

閉経後の寿命が長いことが他の霊長類とヒトの違いである。 このパターンは、高齢の女性が娘の生殖能力を高め、それによって老化に対する選択を増加させることができる慣習である母子食物分配によって進化した可能性がある。 この仮説は、Charnovの哺乳類の生活史に関する無次元的な組み立て規則と組み合わせることで、ヒトの晩熟、離乳時の小柄、多産の理由も説明することができる。

Average values for selected life history variables

老化の進化的説明は、突然変異-選択バランスと生殖努力における時間間トレードオフの2つがある（文献21でレビューされている）。 死亡リスクは時間とともに蓄積されるため、高齢者コホートでは選択が影響を与える個体が少なくなる。 そのため、淘汰の力は年齢とともに低下する(22)。 突然変異と選択のバランスは、選択の力が突然変異率より大きくならないときに達成される。 したがって、適応能力への不都合な影響は、年齢が上がるにつれて蓄積されていく。 遺伝子には複数の効果があるため、時間的なトレードオフは老化を引き起こす。 同じ遺伝子でも、個体の生活史の異なる段階において、異なる形で適応能力に影響を与えることがある。 若い時期にプラスの効果をもたらす遺伝子は、後年にはマイナスの効果をもたらすが、好まれる場合がある。 また、後年になってプラスの効果をもたらす遺伝子は、初期にマイナスの効果をもたらすと不利になる。 老化はこの拮抗的な多面性から生じる(10)。

祖母化はどちらの方法でも老化を遅らせることができる。 それは、より長命な雌の子孫の遺伝子プールへの寄与を、その娘の繁殖成功の増加を通じて増加させることにより、遅効性の有害な突然変異に対する選択を強化することである。 また、異なる年齢で発現する相反する効果の間のトレードオフも変化させることができる。 一般に、老化が遅いと、若い年齢での繁殖力が低下する(23)。 もし、類人猿の成人の死亡率がこのトレードオフで均衡しているとすれば、類人猿は人間の基準で早く年をとることになる。なぜなら、遅い年齢で適応能力を高めるような突然変異は、その突然変異が人生の早い時期に生殖能力を低下させることによって継続的に除去されるからである。 母子間の食物分配が定期的に行われると、体力のある高齢女性が孫に食物を与えることによってより多くの子孫を得ることができるため、体力の低下に対する見返りが増大し、この均衡が崩れる可能性があります。 老化を遅らせる「体性努力」の増加は、若い年齢での「生殖努力」を低下させるという代償を払うことになる。 しかし、高齢女性の貢献は、出産者の生殖成功を高め、出産者自身の支出減少を補って余りあるものであった。 一方、出産を続けることは、祖母業と相反することであり、他の類人猿と同様、好ましくないだろう。

Charnov (7, 24, 25) の生命史に対する無次元的アプローチは、この議論を展開し、検証するための枠組みを提供してくれるものである。 哺乳類の生命史に対する彼の「組み立て規則」はかなり強固なようである。 経験的なパターンと予測との一般的な適合性は、Charnovのモデル（CM）が哺乳類の生命史を形成する重要なトレードオフを特定することを示唆している。 基本モデルのいくつかの拡張(24, 27)は他で議論されているが、ここでの比較には関係ない。

CMでは、成長は2つの期間で構成されている。 (i)受胎から自立(離乳)まで、(ii)自立から成熟までである。 成熟期には、それまで成長に割り当てられていた生産が、子孫に振り向けられる。 成長率は体量(W)と生産係数(A)の等比関数に近く、個体の生産率はdW/dt=AWcとなり、指数cは≈0.75となる。 成熟時の大きさ(Wα)と子孫のための生産量はともにAによって直接変化し、霊長類では他の哺乳類に比べて特徴的に低く(28)、ヒトではさらに低い(12)。

CMでは、成体の死亡率が与えられたとき、長く成長するか早く生殖するかの利益間のトレードオフに従って選択によってα（自立成長期間）が設定されると仮定する。 生産は母体の大きさの関数であるため，一般に成熟年齢とともに増加する。 その利益を利用できる時間は、瞬間的な成体死亡率（M）に依存する。 このため、αとMは大きく変化するが、反比例する。 その積(αM)はほぼ一定である。

もし人間の寿命が祖母の出産によって延長されたなら、成熟年齢もそれに応じて遅くなるはずである。 ヒトは他の体の大きな霊長類に比べ、比較的遅い年齢で成熟する（表1）。 CMは、この違いから、これまで認識されていなかった情報を抽出する。 ヒトのαMは他の類人猿とほぼ同じであり、αが寿命に適応していることを示唆している。

CMでは、哺乳類の大規模サンプル（霊長類も同様）において、独立時のサイズと成体サイズの比（Wo/Wα=δ）はほぼ一定であることがわかった（文献24の図5.4参照）。 離乳サイズは成体サイズとほぼ等尺性であるが、生産アロメトリはそれほど急峻ではない。 したがって，離乳期のサイズは母体のサイズに比例して，母体が投入できる生産量よりも急速に増加する。 その結果、年産量(b)は成熟年齢(α)の増加とともに減少する。 αbもまた近似的な不変量である。

祖母形成仮説が正しければ、出産する女性は祖母の生産への貢献により、他の予想より早く赤ちゃんを産むはずである。 祖母は2つの方法で乳児の成長に影響を与えるかもしれない。 (i)授乳中の母親と乳児に食物を与えることで、乳児の成長を加速させ、乳児がより早く自立したサイズに達すること。 ここでは、2番目の選択肢のみを検討する。 もし人間が乳幼児を早期に離乳させるなら、δは相対的に小さくなるはずである。 表1に示すように、δは類人猿と同程度に低い。

祖母の貢献は娘たちの年間生産量を増加させるに違いない。 表1には現代のホミノイド4種のbの推定値が含まれている。 予想通り、出産間隔はヒトが最も短く（bが最も大きく）なる。 bはαに反比例するので、αbの値は特に注目される。 祖母仮説は、まさにこのような結果を予言している。 αbが高いのは、母親と祖母の両方の生産が取り込まれているからである。 祖母仮説は、CMと組み合わせることで、閉経後の長寿、晩成期、早期離乳、多産を説明できる。 人間の生活史のこれらの特徴的な特徴を個々に説明するために他の仮説が提示されているが(36, 37)，すべて祖母仮説から続く霊長類のパターンに対する系統的な調整となり得る。

より大きな脳の発達と有能な人間の成人に必要な学習を可能にするために幼年期が延長されたという考え方は、生活史の変化に関する広い観点からは好まれないにもかかわらず、古人類学の中心的信条として長く用いられてきた(38)。 哺乳類だけでなく、他の脊椎動物のクラスでも成熟年齢を予測するのは成人の寿命である(24)。 体格に対して非常に遅い成熟年齢は、小さな脳と限られた学習能力を持つ多くの種で発生する。 人間以外の霊長類では、幼年期は成人期の生態学的スキルを学ぶのに必要な期間よりはるかに長い(39)。 現代の狩猟採集民の研究では、ほぼ同じような生態環境であっても、子供が採食を始める年齢には大きなばらつきがあることが示されている(40)。 また、「練習」に費やす時間の大きな差が、成人後のパフォーマンスに影響を与えるという兆候はない(41)。 もし、寿命が長いほど晩成が有利で、生殖前に長く成長できる利点が遅延のコストを上回るとすれば、その「待機時間」は子どもの体力を高める方法で配分することが可能である。 私たちのような霊長類は、実質的な学習を行うことができる。 この議論は、長い子供時代から学習へと因果関係の矢印を描いており、その逆ではない（39）。

女性の供給的役割を強調することで、祖母仮説は、長い子供時代と比較的高い出生率が男性の大物狩りの結果として進化したという考えにも反している（37, 42）。 ひとつは、交配相手と子供を養う手段としての大物狩猟が相対的に信頼できないことを指摘し（43、44）、もうひとつは、男性が子育ての努力よりも交配から得るものの方が多い可能性を指摘し（45、46）、この議論に反論してきた。 祖母仮説は、男性の採食目標に関する問題のある仮定を回避するだけでなく、ヒトの生活史のいくつかの特徴的な側面が、霊長類のパターンの系統的なバリエーションであることを示している。 ヒトと他のアフリカの類人猿、特にチンパンジーの間の局所的な集団構成における見かけ上の類似性は、祖先のヒト科動物の間で考えられる出生時の分散パターンについての議論を支持してきた。 他のアフリカ類人猿の雌は、多くのサル類の雌とは異なり、成熟すると、通常、生まれた社会単位を離れて別の社会単位に加わる(47)。 ヒトの場合、結婚後の居住地は通常、父系ローカルである(48)。 現存するホミノイドのメスの出生地分散への偏りは、このパターンがすべてのホミノイドを含むアフリカ猿族の過去のメンバーも特徴づける可能性を示唆した（47、49-51）。

祖母仮説は、変動に対して考えられる生態的圧力に注意を向けるものである。 若い幼体が扱えない高リターンの資源を利用するためには、母親と娘が一緒にいることが有利である。 娘は成長するにつれて、弟妹を養うのに必要な力と技術を身につける(5, 41)。

異文化間の集計では、予想された方向にばらつきがあることがわかった；父系制はエスノグラフィック・アトラス標本全体よりも、非questrian、非漁業依存の狩猟採集民でより頻繁ではない（56%対71%）（52、53）。 狩猟採集民では、母系制への傾向は、女性の生計への貢献度が相対的に高いほど、また（別に）採集への依存度が高いほど高くなる(48)。

現代人は、ヒト以外の霊長類よりも地域の生態に応じた社会組織のバリエーションを示すと予想されるが、他の類人猿も集団内と集団間の両方でバリエーションを示している。 チンパンジーの雌は成熟期に移動することが多いが、常に移動するわけではない(16, 54)。 あるコミュニティでは、父子鑑定により、サンプリングされた幼児の半数以上が居住する雄の父親ではなかったことが判明し（55）、分散しない雌の近親交配コストの推定値を修正するとともに、その集団における雌の分散頻度について疑問を投げかけている。 時にはオスが分散することもある(56)。 飼育下では、オスのチンパンジーは無関係の他人との同盟を容易に構築し、操作する(57)ことから、そうした能力を好む進化の歴史があったことが示唆される。 しかし、祖母仮説は、CMの組み立て規則や今回取り上げた類人猿の生活史のバリエーションと相まって、年長の母親とその娘の同居に有利である。 母親と成熟期の娘の採食パターンが一致し、年長の娘が後輩の兄弟を助けることで利益が増大することが、この移行を導くだろう。 さらに、息子の交配相手を介した子孫の生産に対するいかなる効果も、不確かな父性によって希釈されるだろう。

男性の生活史に関する重要な問題は、ここでは説明されていない。

女性における老化に対する選択の増加は、男性にも相関した影響を与えることは間違いないが、男性の生活史に対する選択圧力は必然的に異なるだろう（この問題は文献3、573-574頁でさらに議論されている）。 このようなパターンは、以前は占有されていなかった生息地への拡大を可能にし、幼獣死亡率に対する密度依存的な効果を緩和し（7, 12, 24）、それによって地域の個体数密度の急激な増加を刺激することになるであろう。 どちらの効果も考古学的に明らかになるはずである。 祖母化によって始まった生活史の変化は、成熟年齢が遅くなり、閉経後の寿命が延びたという証拠によって示されるはずである。

利用できる考古学および古生物学のデータは、この人類特有の行動および生活史形質の進化について少なくとも三つの可能な年代を示唆している。 180万年前のホモ・エレクトス（より狭義にはエルガスター）の最初の出現（58）は、それ以前のヒト科の動物に比べて成熟が遅れ（59）、アフリカ以外のそれまで居住していなかった生息地に広く分散した（60）ことと関連している。 古代のサピエンスは高緯度地域に拡散し（62）、現代人に典型的な成熟遅延の特異的パターンを最初に示したのかもしれない（63）。 あるいは、現代のパターンは5万年前まで現れなかったかもしれない。それは、解剖学的に現代のサピエンスが分散したのと同時期で、彼らは他の初期のヒト科に欠けていたもの（64）、すなわち長い閉経後の寿命と祖母が支える関連集団力学を持っていたので、前例のない生態学的・競争的成功を収めた可能性がある。 van Schaik, D. Sellen, R. Foley, and J. Fleagleには有益なアドバイスをいただき、Ursula Hanlyには図の再作成をしていただきました。

脚注

• ↵†転載先

ABBREVIATION

CM, Charnovのモデル