The Abundance and Biting Patterns of Culex quinquefasciatus Say (Culicidae) in Coastal Region of Nigeria

Abstract

この研究はナイジェリアの沿岸地域におけるCulex quinquefasciatusの存在量と噛みつきパターンを調べることを目的としている． 採集は2005年9月から2006年8月にかけて、人の上陸による捕獲とCDC小型ライトトラップによって行われた。 合計3798頭のC. quinquefasciatusの雌が採集された。 8月に最も多くの雌が捕獲され，捕獲された雌全体のほぼ4分の1（24.0%）を占めた． また、解剖された雌の38.8%は受精卵であった。 C. quinquefasciatusの個体数は、降雨のパターンに従っており、雨が降り始めると個体数が増加し始めた。 気温がピークに達した後、最も高い増加が見られた。 咬傷の平均値は雨季が乾季の3.2倍であり、感染力は乾季の方が高かった。 C. quinquefasciatusは，現在のところ，疫学的に重要な意味を持たない咬傷性不快害虫と見なされている． 4078>

1.防除のための努力は手遅れになる前に強化されるべきである． はじめに

C. quinquefasciatus Sayは国際的な蚊で、特に熱帯・亜熱帯地域に分布し、人間の住居に関連している。 成虫の雌は、下水排水や浄化槽など、分解された有機物が多く存在する比較的大きな恒久的な水域に優先的に産卵する。 しかし、本種の未熟な段階は、汚染された水や有機物の多い水を満たした人工的な容器で見つかることがあるが、デング熱を媒介するイエネコと同じ容器で共存することはほとんどない。

南家蚊であるC. quinquefasciatusは、都市リンパ系フィラリア症、セントルイス脳炎ウイルス（SLEV）、西洋馬脳炎ウイルスなどの重要なヒト疾患の感染に関与するためか、近年は比較的よく研究されている … 続きを読む 西アフリカでは、キューレックス蚊はまだフィラリア症の媒介者ではない。 西アフリカではまだフィラリア症の媒介蚊ではなく、媒介蚊となりうる存在であるが、フィラリア症の伝播に寄与しているという証拠はほとんどない。

急速な都市化と都市の無計画な成長の過程で、蚊の生息地が作られ、さまざまな病気の媒介者の繁殖とその結果、病気の感染が促進されました。 都市部では、側溝や排水路など有機物を多く含む淀んだ水を利用して、C. pipiens mosquitoesが繁殖し、幼虫の発育が盛んに行われている。 人間や鳥類、哺乳類を捕食する。 鳥類を食べることから、WNV や SLEV などの鳥類病原体の媒介に適しています。 また、人間や他の哺乳類を食べるため、橋渡し役として重要な役割を担っています。 4078>

C. quinquefasciatus は、その公衆衛生上の重要性に加えて、その迷惑な噛みつきにより、多大な夜間不快感やアレルギー反応を引き起こします。 この迷惑刺咬は、通常、その蚊の種によって伝染される疾患を保有する人口の割合よりも大きな割合で影響を与える。 時には、迷惑行為のレベルが非常に高く、耐えられないこともある。 この状況は、ペルメトリンやデルタメトリンなどのピレスロイドに対するC. quinquefasciatusの感受性が、Anopheles gambiae s.l. や An. funestus s.l. などのアノフェリン系のものに比べて比較的低いことによって、さらに悪化しています。

C.quinquefasciatusやその他の媒介虫や不快なバイターに対して、費用対効果の高い防除方法を発見することは、長い間、世界中の科学者の優先事項であり続けてきた。 C. quinquefasciatusの生態的可塑性は、費用対効果の高い防除政策の決定に役立つと考えられるので、この種の蚊の刺咬特性を確認するための包括的研究の必要性は強調しすぎることはない。 さらに、蚊のパリティに関する研究は、防除対策の効果を測定するために必要なベースラインデータを提供することになる。 我々の知る限り、ナイジェリアではまだそのような研究は報告されていない。 そこで本研究では、ナイジェリアの沿岸地域におけるC. quinquefasciatusの存在量と刺咬パターンを明らかにすることを目的とした。 材料と方法

2.1. C. quinquefasciatusの採集と検査

成虫の採集は、CDCの小型ライトトラップ（LT）とヒューマンランディングキャッチ（HLC）により夜間に行われた。 蚊の採集は4人組の採集者がすべて行った。 2005 年 9 月から 2006 年 8 月までの 12 ヶ月間、毎週、夜間 HLC と 2 晩の LT 採集（各晩 6LT） を合計 2 回実施した。

本研究は，ナイジェリア・イモ州オキグウェ地方行政区のウムオワ・イブで実施された。 この地域は，ナイジェリア南東部の優勢な部族である先住民イボ族の同質的なコミュニティである。 彼らの家は家族単位で集落を構成しているため、家族的な集落形態をとっている。 この地域は丘陵地帯で、特徴的な起伏のある平原が広がっています。 地域内には合計7つの小川と3つの川があり、農業が主な職業となっています。

夜間の人力による水揚げは、Umuowa Ibuの中心に位置する家で行われた。 4人の捕獲チームは、採集と休憩をペアごとに交互に行った。 各ペアは1時間採集し、次の1時間は他のペアが採集している間、休息していた。 採集者は足腰を膝まで露出させ、吸引器を用いて蚊を採集した。 採集は1800時に屋外で開始され、村人が就寝する2200時まで続けられた。 屋内では、22:00 に採集を開始し、06:00 まで採集を続けた。 採集者の組み合わせと作業時間は、採集日ごとに計画的に変更し、各個人の誘引性や捕獲能力から生じる可能性のある偏りを排除した。 毎時採集した蚊は、ラベルを貼ったカップに別々に入れ、ゴムバンドで留めた細いナイロンネットで覆っておいた。 毎時の採集後、蚊の入ったカップの上部に濡れた綿毛のパッドを設け、蚊の同定と解剖が可能になるまで冷却素子付きの断熱箱で冷却保存した。 各捕獲夜間、6軒の家屋でライトトラップを用いてC. quinquefasciatusを捕獲した。 これらの家屋は、調査地のすべての地域を代表するように、また観察された3つの異なるタイプの家屋を代表するように選ばれた。 ライトトラップは、居住者が1人しかいない部屋で使用された。 また、就寝中にベッドの周囲で使用するための含浸されていないベッドネットも配布されました。 トラップは1800時に作動し、0600時に停止した。 トラップは空にされ、収集された蚊は同定され、解剖される可能性があるまでクールボックスで保管された。 C. quinquefasciatus雌の実験室での解剖

各捕獲週の終わりに、収集した蚊を基地の実験室に持ち込み、同定と解剖を行った。 Gillies and Coetzee , Gillies and de Meillon , Edwards .

夜間に人間上陸キャッチ法で捕獲したC. quinquefasciatus雌はすべて生きていて識別できたが、ライトトラップでは無作為に選んだサンプルだけが解剖された。 同定されたC. quinquefasciatusはエーテルでノックダウンし、乾燥を防ぐために湿らせた綿毛を入れたシャーレに保管した。 脚と翅を除去した後，生理食塩水を滴下したスライドにC. quinquefasciatus雌を載せ，卵巣を摘出し，速やかにスライド上の蒸留水滴に移し，乾燥させてから高倍率で気管の骨格を調べ，有袋性と無袋性に分けた． また、C. quinquefasciatusの雌は、寄生虫か非寄生虫かにかかわらず、すべて解剖された。

2.3. データ分析

昆虫学的および臨床的調査については、データの入力にSPSS for Windowsパッケージを使用し、統計的検定において< 0.05の値も統計的に有意とみなした。 乾季（11月～3月）と雨季（4月～10月）の比較では、季節で層別したMantel Haenszel検定を用い、受胎率雌のペアを比較した。 受胎率は以下のように算出した。

Circadian pattern of biting and parity patterns were analyzed to verify the hours of most intense biting and most intense parous biting, respectively, the analysis was used for chi-square test. 結果

3.1. 3.1.資源量と季節性

6つのライトトラップで合計5699頭の雌を捕獲し、そのうち929頭（36.7%）がパースであった。 その結果、C. quinquefasciatusの月別相対豊度は表1の通りであった。 合計3798匹のC. quinquefasciatusの雌が採集され、そのうち82.0%が解剖されるまで生存していた。 最も多くの雌が捕獲されたのは8月で、年間捕獲数3798頭のほぼ4分の1（24.0%）を占めた。 最も少なかったのは11月で、年間採集数の1.0%であった。 解剖された雌の38.8％が受精卵であった。 最も高い受精率は11月（68.0％）であり、最も低い受精率は5月（29.0％）であった。

捕獲された雌のうち82.0%が生存し解剖され、そのうち38.8%が受精卵であった。 乾季（48.5%；11月から3月）は雨季（36.1%；4月から10月）よりも寄生虫率が有意に高かった（-検定；両試験とも）． また，乾季の11月に最も高い受胎率（68.0%）が得られ，雨季の5月に最も低い受胎率（29.0%）が得られた．

C. quinquefasciatusの生息数は降雨パターンに従っており，雨が降り始めると生息数が拡大し始めることが示された． 気温がピークに達した後に最も高い増加が見られた。

3.2. 概日性咬傷パターン

C.quinquefasciatusの概日性咬傷活動を表2に示した。 C. quinquefasciatusは屋外でも屋内と同様に頻繁に見られた。 屋外での採集は全採集数の47.9%を占めた。 屋外では18.00〜20.00時に刺咬のピークがあったが、03.00〜04.00時に刺咬が最低レベルまで減少し、再び上昇した。

3.3. Parous Rates

C.quinquefasciatusのパリティの概日変化を観察した（表3参照）。 最も高い分娩率は22時から23時に採集された51.7%であった． 屋外での捕獲では、夜間の早い時間帯に比較的高いパリティ率が観察された。 最も低い受胎率（28.4%）は、朝の05.00から06.00の時間帯に捕獲されたものであった。 また，22:00から02:00のピーク時に捕獲された雌の割合は，それ以外の時間帯に捕獲された雌の割合（35.0%）より有意に高かった（-検定；）。 また、C. quinquefasciatusの相対的な存在量と罹患率は反比例していた。

C. quinquefasciatusについても、乾季よりも雨季の方が解剖まで生存する雌が多く、その差は統計的に有意だった（= 25.56; )。 また、咬傷の平均値は雨季が乾季の3.2倍であったが、感染力は乾季の方が高かった（表4参照）。

4. 考察

4.1. 4.1 個体数と季節性

近隣のIgwun川流域での先行研究では、W. bancroftiの潜在的なクリシン蚊のベクターがこの地域に多く存在することが示唆された。 また，C. quinquefasciatus は 2 番目に多く，Lower Imo River Basin の調査地域で捕獲された蚊の総数の 38.3％を占めていた． また、蚊の生息数には季節的な変動が見られた。 すべての種類の蚊は、乾季よりも雨季に多く生息していた。 これは、LindsayらやGajananaらによるパターンと一致する。 これは、雨によってより多くの繁殖場所が利用可能になるため、理解できることである。 このような蚊媒介生物の季節性は、インドのポンディシェリーなど、他の多くの風土病地域でも報告されている。 ナイジェリア北部では、C. pipiens quinquefasciatus による刺咬のピークは3月から5月（乾季後半から雨季前半）と9月（雨季後半）であることが確認されました。

雌の蚊密度のピークは、Upper Voltaの都市部では雨季、乾季の初め、農村部では雨季の初め、ナイジェリア北部のKadunaでは雨季の初めであった。 西アフリカの雨季の平均密度は乾季の10倍以上であることが多い。

気候や繁殖地の有無以外の要因も個体群密度に影響を与える可能性がある。 そのような要因の1つは、繁殖や自己の永続のためなど、人間の活動を有利に利用するベクターの能力である。 C. quinquefasciatus の繁殖習慣は、発酵キャッサバ Manihot utillissema を主食とするイモ川流域の人々の食品加工習慣を利用する傾向があり、非常に興味深いものである。 キャッサバは、有毒なシアンを取り除くために何日もかけて水中で発酵させる。 キャッサバを水に浸して発酵させる方法は、シアンを発生させる物質をすべて無視できるレベルまで減少させる効果的な処理方法であり、キャッサバを安全に消費できる商品にしている。 この方法は、沿岸部よりも高地でより顕著に見られる。 イモ川流域のC. quinquefasciatusはキャッサバを発酵させたポットで繁殖するが、これも人々の習慣をうまく利用して、ベクターが自己増殖している例である。 ナイジェリア東部のNsukka地域でも、キャッサバを発酵させた鍋の中でC. quinquefasciatusが繁殖していることが報告されている。 同様に、UdonsiはIgwun川流域でCulex sp.が大量に発生し、この食品加工法が一般的であることを報告している。 このような食品加工の習慣は一年中行われているため、C. quinquefasciatus の繁殖も一年中可能であると思われる。 このことは、人間の活動が熱帯地方における病気の伝染パターンを変化させているという主張と一致する。

C. quinquefasciatus は通常、特に有機物で汚染された開放排水溝、開放または亀裂のある浄化槽、浸水した竪穴式トイレ、排水溝で繁殖することが知られています。 この地域のC. quinquefasciatusのその他の繁殖場所には、腐敗したMbeleの果実や壊れた吸盤のある自然の容器があります。 また、近隣のOkigwe町では浄化槽の中でも繁殖しています。

イモ川流域の両地域において、気温は蚊の相対的生息数と逆の関係を持つ傾向があったが、降雨量はC. quinquefasciatusの相対的生息数と正の関係を持っていた。 ブラジルでは、月別密度は気温や降水量と相関がなかった。

C.quinquefasciatusの年間刺咬率（ABR）（1年間毎日、その媒介蚊のすべての刺咬時間中に刺咬にさらされた1人を刺しに来る特定の媒介蚊の数の推定値）は、イモ川下流域調査地で13,847刺咬/人/年（HLC）と10,128挿咬/人/年（LT）であった。 年間咬傷率は場所によって、また時には年によって異なる。 本研究におけるC. quinquefasciatusのABRは、C. quinquefasciatusの咬傷率がその地域の都市化の程度を示す良い指標であるという、古くからよく知られている説とは一致しない。 本研究で示されたように、C. quinquefasciatusは自らの存続のために人間の行動を利用する能力があるため、ますます非都市部の植民地化が進んでいると考えられる

4.2. Circadian Biting Pattern

C. quinquefasciatusの概日性咬傷はLower Imo River Basin調査地域で18時から20時の間に屋外でピークを示した。 これは，西アフリカや東アフリカで定着しているベクターであるため，夜中以降に刺咬のピークを示した先行研究とは対照的であった． 今回の調査では、蚊のサンプリングは、地元の人々が通常屋外にいる時間帯（22時まで）と屋内にいる時間帯（22時〜06時）に行われ、地元の人々の日常的な時間に合わせて行われた。 イモ川下流域の調査では，屋外では52.1％，屋内では47.9％のC. quinquefasciatusに刺された． ヒトの宿主の豊富さ，魅力，利用しやすさが，ベクターの刺咬行動に影響を与えることが知られている． また，C. pipiens fatigansの場合，人間の密度が最も重要であることが示されている。

寄生率は乾季に高く，そのためその期間の感染可能性が高くなる。 本調査の出産率はタンザニアで報告されたものより低かった。 調査地では雨季が乾季より長い． また，C. quinquefasciatusの雌で採集から解剖まで生存していた割合は，雨季の方が乾季より有意に高かった． これは、季節による湿度レベルの顕著な違いによって説明されるかもしれない。 乾季は雨季に比べて高齢の蚊が多く、これは乾季の方がパリティ率が高いことに示される。 このことは、乾季に空胎雌の割合が高く、雨季に空胎雌の割合が高いというブラジルでの知見とは対照的であった。 もちろん，これは雨季の死亡率が高いためではない。雨季は湿度が高く，生存に有利な条件となるからで，乾季よりも雨季の方が解剖用に飼育した雌の生存率が高いことが示している。 このことから、雨季にはより多くの繁殖場所を確保できるため、不妊症の蚊の発生が多くなると考えられる。

C.quinquefasciatusは西アフリカの農村部におけるフィラリア症の疫学に深刻な影響を与える可能性のあるフィラリア症の媒介蚊である。 今後，ナイジェリアや西アフリカ全体において，都市部のフィラリア症の伝播のみならず，農村部のフィラリア症の伝播においても疫学的に重要な存在となる可能性がある。 ナイジェリアでの実験では、この蚊の76.6％がL3幼虫を保有しており、この地域のフィラリア原虫とこの種の蚊の相性が良いことが示された。 ナイジェリア北部におけるリンパ系フィラリア症の感染にCulex属が関与している可能性はかなり以前から指摘されており、C. antennatusからW. bancrofti幼虫が発見されている。 CulexesはAnophelesやAedesとともに、世界のさまざまな生態系でバンクロフト糸状虫症の媒介者として非難されている。 C. quinquefasciatusは、カリブ海諸国、ラテンアメリカ、中国、エジプト、南アジア、そして東アフリカの都市部における媒介者として、その重要性を増してきている。 西アフリカの農村部からC. quinquefasciatusが定着している西アフリカの都市部へ感染者が移動することにより、W. bancroftiがC. quinquefasciatusにますます適応していく可能性がある。 このことは、西アフリカ地域のフィラリア症感染における疫学的な課題の新たな展望を開く可能性がある。

5. 結論】C. quinquefasciatusは現在，咬傷性不快動物として扱われ，疫学的な重要性はまだない． しかし，西アフリカでは，現在の東アフリカと同様にフィラリア症の伝播に重要な役割を果たす可能性があることが示唆された． 4078>

Acknowledgement

Edwin Uttah, Jacob Ndukwu, Stephen Uttah, Verny, and Francis UttahからなるヒトクイチームとBassey Cobham, Christopher Uzomaからなるフィールドサポートチームの貢献は高く評価されています。 また、実験室担当者の Mr. Akpan と Comfort Nwankwoala から受けた支援についてもここに謝意を表する。