1,3-Bisfosfoglycerinezuur

1,3-Bisfosfoglyceraat is de geconjugeerde base van 1,3-bisfosfoglycerinezuur. Het wordt gefosforyleerd op het nummer 1 en 3 koolwaterstoffen. Het resultaat van deze fosforylering geeft 1,3BPG belangrijke biologische eigenschappen, zoals het vermogen om ADP te fosforyleren om de energieopslagmolecule ATP te vormen.

In glycolyseEdit

D-glyceraldehyde-3-fosfaat	glyceraldehyde fosfaat dehydrogenase		1,3-bisfosfo-D-glyceraat	3-fosfoglyceraat kinase		3-fosfo-D-glyceraat
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	glyceraldehyde fosfaat dehydrogenase			3-fosfoglyceraat kinase

Compound C00118 bij KEGG Pathway Database. Enzym 1.2.1.12 bij KEGG Pathway Database. Verbinding C00236 bij KEGG Pathway Database. Enzym 2.7.2.3 bij KEGG Pathway Database. Verbinding C00197 bij KEGG Pathway Database.

Zoals eerder vermeld is 1,3BPG een metabool tussenproduct in de glycolytische route. Het ontstaat door de exergonische oxidatie van het aldehyde in G3P. Het resultaat van deze oxidatie is de omzetting van de aldehydegroep in een carboxylzuurgroep die de aanzet geeft tot de vorming van een acylfosfaatbinding. Dit is overigens de enige stap in de glycolytische route waarbij NAD+ wordt omgezet in NADH. De vormingsreactie van 1,3BPG vereist de aanwezigheid van een enzym dat glyceraldehyde-3-fosfaatdehydrogenase wordt genoemd.

De hoogenergetische acylfosfaatbinding van 1,3BPG is belangrijk bij de ademhaling omdat zij helpt bij de vorming van ATP. Het ATP-molecuul dat bij de volgende reactie ontstaat, is het eerste molecuul dat tijdens de ademhaling wordt geproduceerd. De reactie verloopt als volgt;

1,3-bisfosfoglyceraat + ADP ⇌ 3-fosfoglyceraat + ATP

De overdracht van een anorganisch fosfaat van de carboxylgroep op 1,3BPG naar ADP om ATP te vormen is omkeerbaar door een lage ΔG. Dit komt doordat één acyl-fosfaatbinding wordt gesplitst terwijl een andere wordt gecreëerd. Deze reactie verloopt van nature niet spontaan en vereist de aanwezigheid van een katalysator. Deze rol wordt vervuld door het enzym fosfoglyceraat kinase. Tijdens de reactie ondergaat fosfoglyceraat kinase een door substraat geïnduceerde conformatieverandering die vergelijkbaar is met die van een ander metabolisch enzym, hexokinase genaamd.

Omdat tijdens de glycolyse twee moleculen glyceraldehyde-3-fosfaat worden gevormd uit één molecuul glucose, kan worden gesteld dat 1,3BPG verantwoordelijk is voor twee van de tien moleculen ATP die tijdens het gehele proces worden geproduceerd. Glycolyse gebruikt ook twee moleculen ATP in de beginfase als een gecommitteerde en onomkeerbare stap. Daarom is de glycolyse niet omkeerbaar en levert zij netto twee moleculen ATP en twee moleculen NADH op. De twee moleculen NADH zelf produceren elk ongeveer 3 moleculen ATP.

Klik op genen, proteïnen en metabolieten hieronder om naar de respectievelijke artikelen te linken.

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

|{{bSize}}px|alt=Glycolyse en Gluconeogenese bewerken]]

In de CalvijncyclusEdit

1,3-BPG heeft in de Calvijncyclus een rol die sterk lijkt op zijn rol in de glycolytische route. Daarom wordt van beide reacties gezegd dat ze analoog zijn. Het reactiepad is echter effectief omgedraaid. Het enige andere grote verschil tussen de twee reacties is dat NADPH wordt gebruikt als elektronendonor in de Calvijn-cyclus, terwijl NAD+ wordt gebruikt als elektronacceptor in de glycolyse. In deze reactiecyclus ontstaat 1,3BPG uit 3-fosfoglyceraat en wordt het door de werking van specifieke enzymen omgezet in glyceraldehyde-3-fosfaat.

In tegenstelling tot de soortgelijke reacties van de glycolytische route produceert 1,3BPG in de calvijncyclus geen ATP maar gebruikt het in plaats daarvan. Om deze reden kan het worden beschouwd als een onomkeerbare en gecommitteerde stap in de cyclus. Het resultaat van dit deel van de cyclus is dat een anorganisch fosfaat uit 1,3BPG wordt verwijderd in de vorm van een waterstofion en dat twee elektronen worden toegevoegd aan de verbinding+.

In volledig omgekeerde richting van de reactie van het glycolytische pad katalyseert het enzym fosfoglyceraat kinase de reductie van de carboxylgroep van 1,3BPG om in plaats daarvan een aldehyde te vormen. Bij deze reactie komt ook een anorganisch fosfaatmolecuul vrij, dat vervolgens wordt gebruikt als energie voor de donatie van elektronen bij de omzetting van NADPH in NADP+. Het enzym glyceraldehyde-fosfaatdehydrogenase houdt toezicht op deze laatste fase van de reactie.

In zuurstofoverdrachtEdit

Tijdens de normale stofwisseling bij de mens gaat ongeveer 20% van de geproduceerde 1,3BPG niet verder in de glycolytische route. In plaats daarvan wordt het gerangeerd via een alternatieve route die de reductie van ATP in de erytrocyten inhoudt. Tijdens deze alternatieve route wordt het omgezet in een soortgelijke molecule die 2,3-bisfosfoglycerinezuur (2,3BPG) wordt genoemd. 2,3BPG wordt gebruikt als een mechanisme om toe te zien op de efficiënte afgifte van zuurstof uit hemoglobine. Het niveau van deze 1,3BPG zal in het bloed van een patiënt stijgen wanneer het zuurstofgehalte laag is, aangezien dit een van de mechanismen van acclimatisatie is. Een laag zuurstofgehalte veroorzaakt een stijging van het 1,3BPG-gehalte, dat op zijn beurt het 2,3BPG-gehalte verhoogt, waardoor de zuurstofdissociatie uit hemoglobine efficiënter verloopt.