Vision is the special sense of sight that is based on the transduction of light stimuli received through the eyes. De ogen bevinden zich in een van beide banen van de schedel. De benige oogkassen omgeven de oogbollen, beschermen ze en verankeren de zachte weefsels van het oog (Figuur 1). De oogleden, met de wimpers aan de voorranden, helpen het oog te beschermen tegen schaafwonden door deeltjes tegen te houden die op het oogoppervlak kunnen terechtkomen. Aan de binnenzijde van elk ooglid bevindt zich een dun membraan, het zogenaamde palpebrale bindvlies. Het bindvlies strekt zich uit over de witte delen van het oog (de sclera) en verbindt de oogleden met de oogbol. Tranen worden geproduceerd door de lacrimale klier, die zich onder de laterale randen van de neus bevindt. De door deze klier geproduceerde tranen stromen door het lacrimale kanaal naar de mediale hoek van het oog, waar de tranen over het bindvlies stromen en vreemde deeltjes wegspoelen.
Figuur 1. Het oog in de oogkas Het oog bevindt zich in de oogkas en is omgeven door zachte weefsels die de functie van het oog beschermen en ondersteunen. De oogbol wordt omgeven door schedelbeenderen.
De verplaatsing van het oog in de oogbol wordt bewerkstelligd door het samentrekken van zes extraoculaire spieren die hun oorsprong vinden in de beenderen van de oogbol en die in het oppervlak van de oogbol grijpen (Figuur 2). Vier van deze spieren liggen op de kardinale punten rond het oog en zijn naar die plaatsen genoemd. Het zijn de superieure rectus, de mediale rectus, de inferieure rectus en de laterale rectus. Wanneer elk van deze spieren samentrekt, beweegt het oog in de richting van de samentrekkende spier. Als bijvoorbeeld de superieure rectus samentrekt, draait het oog om omhoog te kijken.
Figuur 2. Extraoculaire spieren De extraoculaire spieren bewegen het oog binnen de oogkas.
De superieure schuine spier ontspringt in de achterste oogkas, vlak bij de oorsprong van de vier rectusspieren. De pees van de schuine spier loopt echter door een katrolachtig stuk kraakbeen, de trochlea. De pees steekt schuin in het bovenste oppervlak van het oog. De hoek van de pees door de trochlea betekent dat contractie van de superieure schuine spier het oog mediaal roteert.
De inferieure schuine spier ontspringt uit de bodem van de oogkas en zet zich vast in het inferolaterale oppervlak van het oog. Wanneer deze spier samentrekt, roteert hij het oog lateraal, in tegenstelling tot de m. oblique superior. Rotatie van het oog door de twee schuine spieren is noodzakelijk omdat het oog niet perfect is uitgelijnd op het sagittale vlak.
Wanneer het oog omhoog of omlaag kijkt, moet het oog ook licht roteren om te compenseren dat de superieure rectus in een hoek van ongeveer 20 graden trekt, in plaats van recht omhoog. Hetzelfde geldt voor de inferieure rectus, die wordt gecompenseerd door contractie van de inferieure oblique. Een zevende spier in de oogkas is de levator palpebrae superioris, die verantwoordelijk is voor het optrekken en terugtrekken van het bovenste ooglid, een beweging die gewoonlijk samenvalt met het optrekken van het oog door de superieure rectus (zie figuur 1). De extraoculaire spieren worden geïnnerveerd door drie hersenzenuwen. De laterale rectus, die de abductie van het oog veroorzaakt, wordt geïnnerveerd door de n. abducens. De superieure schuine spier wordt geïnnerveerd door de n. trochlear. Alle andere spieren worden geïnnerveerd door de n. oculomotoricus, evenals de levator palpebrae superioris. De motorische kernen van deze hersenzenuwen staan in verbinding met de hersenstam, die de oogbewegingen coördineert.
Het oog zelf is een holle bol, bestaande uit drie weefsellagen. De buitenste laag is het fibreuze vlies, dat de witte sclera en het heldere hoornvlies omvat. De sclera beslaat vijf zesde van de oppervlakte van het oog, waarvan het grootste deel niet zichtbaar is, hoewel de mens uniek is ten opzichte van vele andere soorten doordat een zo groot deel van het “oogwit” zichtbaar is (figuur 3). Het doorzichtige hoornvlies bedekt de voorste punt van het oog en laat licht door.
De middelste laag van het oog is het vaatvlies, dat grotendeels bestaat uit het vaatvlies, het ciliair lichaam en de iris. Het vaatvlies is een laag van sterk gevasculariseerd bindweefsel dat zorgt voor de bloedtoevoer naar de oogbol. Het vaatvlies ligt achter het ciliaire lichaam, een gespierde structuur die met zonulevezels aan de lens is bevestigd. Deze twee structuren buigen de lens, waardoor deze het licht op de achterkant van het oog kan richten. Over het ciliaire lichaam, en zichtbaar in het voorste oog, ligt de iris – het gekleurde deel van het oog. De iris is een gladde spier die de pupil opent of sluit, de opening in het midden van het oog waardoor licht naar binnen kan vallen. De iris vernauwt de pupil als reactie op fel licht en verwijdt de pupil als reactie op zwak licht.
De binnenste laag van het oog is de neurale mantel, of retina, die het zenuwweefsel bevat dat verantwoordelijk is voor de fotoreceptie. Het oog is ook verdeeld in twee holten: de voorste holte en de achterste holte. De voorste holte is de ruimte tussen het hoornvlies en de lens, met inbegrip van de iris en het ciliaire lichaam. Zij is gevuld met een waterige vloeistof die waterig vocht wordt genoemd. De achterste holte is de ruimte achter de lens die zich uitstrekt tot de achterkant van de binnenste oogbol, waar het netvlies zich bevindt. De achterste holte is gevuld met een meer kleverige vloeistof die het glasvocht wordt genoemd. Het netvlies is opgebouwd uit verschillende lagen en bevat gespecialiseerde cellen voor de eerste verwerking van visuele prikkels. De fotoreceptoren (staafjes en kegeltjes) veranderen hun membraanpotentiaal wanneer zij door lichtenergie worden gestimuleerd. De verandering van het membraanpotentiaal verandert de hoeveelheid neurotransmitter die de fotoreceptorcellen afgeven aan de bipolaire cellen in de buitenste synaptische laag. Het is de bipolaire cel in het netvlies die een fotoreceptor verbindt met een retinale ganglioncel (RGC) in de binnenste synaptische laag. Daar dragen ook amacriene cellen bij tot de verwerking van het netvlies voordat een actiepotentiaal door de RGC wordt geproduceerd. De axonen van de RGC’s, die zich in de binnenste laag van het netvlies bevinden, verzamelen zich bij de optische schijf en verlaten het oog als de oogzenuw (zie figuur 3). Omdat deze axonen door het netvlies lopen, zijn er geen fotoreceptoren aan de achterkant van het oog, waar de oogzenuw begint. Hierdoor ontstaat een “blinde vlek” in het netvlies, en een overeenkomstige blinde vlek in ons gezichtsveld.
Merk op dat de fotoreceptoren in het netvlies (staafjes en kegeltjes) zich achter de axonen, RGC’s, bipolaire cellen, en netvliesbloedvaten bevinden. Een aanzienlijke hoeveelheid licht wordt door deze structuren geabsorbeerd voordat het licht de fotoreceptorcellen bereikt. In het centrum van het netvlies bevindt zich echter een klein gebied dat de fovea wordt genoemd. In de fovea ontbreken de ondersteunende cellen en bloedvaten, en bevat het netvlies alleen de fotoreceptoren. Daarom is de gezichtsscherpte, of de scherpte van het zicht, het grootst bij de fovea. Dit komt doordat de fovea de plaats is waar de minste hoeveelheid invallend licht door andere netvliesstructuren wordt geabsorbeerd (zie figuur 3).
Figuur 3. Structuur van het oog De oogbol kan worden verdeeld in voorste en achterste oogkamers. De wand van het oog bestaat uit drie lagen: het fibreuze vlies, het vasculaire vlies en het neurale vlies. Binnen de neurale band bevindt zich het netvlies, met drie cellagen en twee synaptische lagen ertussen. Het centrum van het netvlies heeft een kleine inkeping die bekend staat als de fovea.
Naarmate men zich in beide richtingen van dit centrale punt van het netvlies verwijdert, daalt de gezichtsscherpte aanzienlijk. Bovendien is elke fotoreceptorcel van de fovea verbonden met een enkele RGC. Daarom hoeft deze RGC geen inputs van meerdere fotoreceptoren te integreren, wat de nauwkeurigheid van de visuele transductie vermindert. Naar de randen van het netvlies toe convergeren meerdere fotoreceptoren op RGC’s (via de bipolaire cellen) tot een verhouding van 50 tot 1.
Het verschil in gezichtsscherpte tussen de fovea en het perifere netvlies is gemakkelijk aan te tonen door direct te kijken naar een woord in het midden van deze paragraaf. De visuele prikkel in het midden van het gezichtsveld valt op de fovea en is het scherpst. Zonder uw ogen van dat woord af te halen, merkt u op dat woorden aan het begin of einde van de alinea niet scherp zijn. De beelden in uw perifere gezichtsveld worden scherpgesteld door het perifere netvlies, en hebben vage, wazige randen en woorden die niet zo duidelijk te herkennen zijn. Als gevolg hiervan is een groot deel van de neurale functie van de ogen gericht op het bewegen van de ogen en het hoofd, zodat belangrijke visuele stimuli gecentreerd zijn op de fovea. Licht dat op het netvlies valt, veroorzaakt chemische veranderingen van pigmentmoleculen in de fotoreceptoren, wat uiteindelijk leidt tot een verandering in de activiteit van de RGC’s.
Photoreceptorcellen bestaan uit twee delen, het binnenste segment en het buitenste segment (figuur 4). Het binnenste segment bevat de kern en andere gebruikelijke organellen van een cel, terwijl het buitenste segment een gespecialiseerd gebied is waarin de fotoreceptie plaatsvindt. Er zijn twee typen fotoreceptoren – staafjes en kegeltjes – die verschillen in de vorm van hun buitenste segment. De staafvormige buitensegmenten van de staafvormige fotoreceptor bevatten een stapel membraangebonden schijfjes die het lichtgevoelige pigment rhodopsine bevatten. De kegelvormige buitensegmenten van de kegelvormige fotoreceptor bevatten hun lichtgevoelige pigmenten in vouwen van het celmembraan. Er zijn drie lichtgevoelige kegelpigmenten, opsines genaamd, die elk gevoelig zijn voor een bepaalde golflengte van licht. De golflengte van het zichtbare licht bepaalt de kleur. De pigmenten in menselijke ogen zijn gespecialiseerd in het waarnemen van drie verschillende primaire kleuren: rood, groen en blauw.
Figuur 4. Fotoreceptor (a) Alle fotoreceptoren hebben binnensegmenten met de kern en andere belangrijke organellen en buitensegmenten met membraanarrays die de lichtgevoelige opsinemoleculen bevatten. De buitenste segmenten van staafjes zijn lange, zuilvormige segmenten met stapels membraangebonden schijfjes die het rhodopsinepigment bevatten. Kegelbuitensegmenten zijn korte, spits toelopende vormen met vouwen van membraan in plaats van de schijven in de staafjes. (b) Netvliesweefsel toont een dichte laag kernen van de staafjes en kegeltjes. LM × 800. (Microfoto ter beschikking gesteld door de Regenten van de University of Michigan Medical School © 2012)
Op moleculair niveau veroorzaken visuele stimuli veranderingen in het fotopigmentmolecuul die leiden tot veranderingen in het membraanpotentiaal van de fotoreceptorcel. Een enkele eenheid licht wordt een foton genoemd, dat in de natuurkunde wordt omschreven als een pakket energie met eigenschappen van zowel een deeltje als een golf. De energie van een foton wordt weergegeven door zijn golflengte, waarbij elke golflengte van zichtbaar licht overeenkomt met een bepaalde kleur. Zichtbaar licht is elektromagnetische straling met een golflengte tussen 380 en 720 nm. Langere golflengten van minder dan 380 nm vallen in het infrarode bereik, terwijl kortere golflengten van meer dan 720 nm in het ultraviolette bereik vallen. Licht met een golflengte van 380 nm is blauw, terwijl licht met een golflengte van 720 nm donkerrood is. Alle andere kleuren vallen op verschillende punten van de golflengte-schaal tussen rood en blauw in.
Opsinepigmenten zijn eigenlijk transmembraaneiwitten die een cofactor bevatten die retinal wordt genoemd. Retinal is een koolwaterstofmolecule die verwant is aan vitamine A. Wanneer een foton retinal raakt, wordt de lange koolwaterstofketen van de molecule biochemisch veranderd. Fotonen zorgen er met name voor dat sommige van de dubbel verbonden koolwaterstoffen in de keten van een cis- naar een transconformatie overgaan. Dit proces wordt foto-isomerisatie genoemd. Vóór de interactie met een foton bevinden de flexibele dubbelgebonden koolstaven van retinal zich in de cis-conformatie. Dit molecuul wordt 11-cis-retinal genoemd. Een foton dat in wisselwerking treedt met het molecuul doet de flexibele dubbelgebonden koolwaterstoffen overgaan in de trans-conformatie, waardoor all-trans-retinal wordt gevormd, dat een rechte koolwaterstofketen heeft (figuur 5).
Figuur 5. Retinale Isomeren Het retinale molecuul heeft twee isomeren, (a) een voordat een foton ermee in wisselwerking treedt en (b) een die wordt veranderd door foto-isomerisatie.
De vormverandering van retinal in de fotoreceptoren initieert visuele transductie in het netvlies. Activering van retinal en de opsine-eiwitten resulteert in activering van een G-eiwit. Het G-eiwit verandert de membraanpotentiaal van de fotoreceptorcel, die vervolgens minder neurotransmitter afgeeft in de buitenste synaptische laag van het netvlies. Zolang het retinale molecuul niet is teruggebracht tot de 11-cis-retinale vorm, kan het opsine niet reageren op lichtenergie, hetgeen verbleking wordt genoemd. Wanneer een grote groep fotopigmenten wordt gebleekt, zal het netvlies informatie verzenden alsof er tegengestelde visuele informatie wordt waargenomen. Na een felle lichtflits worden meestal nabeelden in negatief gezien. De foto-isomerisatie wordt omgekeerd door een reeks enzymatische veranderingen, zodat het netvlies op meer lichtenergie reageert.
Figuur 6. Vergelijking van de kleurgevoeligheid van fotopigmenten Vergelijking van de piekgevoeligheid en de absorptiespectra van de vier fotopigmenten wijst erop dat zij het gevoeligst zijn voor bepaalde golflengten.
De opsines zijn gevoelig voor een beperkt aantal golflengten van het licht. Rhodopsine, het fotopigment in staafjes, is het gevoeligst voor licht bij een golflengte van 498 nm. De drie kleurenopsines hebben een piekgevoeligheid van 564 nm, 534 nm en 420 nm, wat ruwweg overeenkomt met de primaire kleuren rood, groen en blauw (figuur 6). De absorptie van rhodopsine in de staafjes is veel gevoeliger dan in de kegel-optines; in het bijzonder zijn staafjes gevoelig voor zien bij weinig licht, en kegeltjes zijn gevoelig voor helderder omstandigheden.
In normaal zonlicht zal rhodopsine voortdurend verbleken, terwijl de kegeltjes actief zijn. In een verduisterde kamer is er niet genoeg licht om de kegel-opsines te activeren, en is het gezichtsvermogen volledig afhankelijk van staafjes. Staafjes zijn zo gevoelig voor licht dat een enkel foton kan leiden tot een actiepotentiaal van de overeenkomstige RGC van een staafje.
De drie soorten kegel-opsines, die gevoelig zijn voor verschillende golflengten licht, verschaffen ons kleurenzicht. Door de activiteit van de drie verschillende kegeltjes te vergelijken, kunnen de hersenen kleurinformatie uit visuele stimuli extraheren. Bijvoorbeeld, een helder blauw licht met een golflengte van ongeveer 450 nm zou de “rode” kegeltjes minimaal activeren, de “groene” kegeltjes marginaal, en de “blauwe” kegeltjes overwegend. De relatieve activering van de drie verschillende kegeltjes wordt berekend door de hersenen, die de kleur als blauw waarnemen. Kegeltjes kunnen echter niet reageren op licht van lage intensiteit, en staafjes voelen de kleur van het licht niet aan. Daarom is ons zicht bij weinig licht in wezen grijstinten. Met andere woorden, in een donkere kamer ziet alles eruit als een grijstint. Als u denkt dat u kleuren kunt zien in het donker, is dat waarschijnlijk omdat uw hersenen weten welke kleur iets heeft en op dat geheugen vertrouwen.
Bekijk deze video om meer te leren over een dwarsdoorsnede van de hersenen die de visuele route van het oog naar de occipitale cortex weergeeft.
De eerste helft van de route is de projectie van de RGC’s via de oogzenuw naar de laterale nucleus geniculate in de thalamus aan beide zijden. Deze eerste vezel in de route synapses op een thalamische cel die vervolgens projecteert naar de visuele cortex in de occipitale kwab waar “zien”, of visuele perceptie, plaatsvindt. Deze video geeft een beknopt overzicht van het visuele systeem door zich te concentreren op de weg van de ogen naar de occipitale kwab. In de video wordt gesteld (op 0:45) dat “gespecialiseerde cellen in het netvlies, ganglioncellen genaamd, de lichtstralen omzetten in elektrische signalen”. Welk aspect van de verwerking van het netvlies wordt door die uitspraak vereenvoudigd? Leg uw antwoord uit.
Zintuiglijke zenuwen
Als een zintuiglijke cel eenmaal een prikkel omzet in een zenuwimpuls, moet die impuls langs axonen reizen om het CZS te bereiken. In veel van de speciale zintuigen hebben de axonen die de zintuigreceptoren verlaten een topografische rangschikking, wat betekent dat de plaats van de zintuigreceptor verband houdt met de plaats van het axon in de zenuw. Bijvoorbeeld, in het netvlies bevinden axonen van RGCs in de fovea zich in het centrum van de oogzenuw, waar zij worden omgeven door axonen van de meer perifere RGCs.
Spinale zenuwen
Over het algemeen bevatten spinale zenuwen afferente axonen van sensorische receptoren in de periferie, zoals van de huid, gemengd met efferente axonen die naar de spieren of andere effectororganen gaan. Wanneer de ruggenmergzenuw het ruggenmerg nadert, splitst zij zich in dorsale en ventrale wortels. De dorsale wortel bevat alleen de axonen van de sensorische neuronen, terwijl de ventrale wortel alleen de axonen van de motorische neuronen bevat. Sommige van de vertakkingen zullen synapsen vormen met plaatselijke neuronen in het achterwortelganglion, de achterste (dorsale) hoorn, of zelfs de voorste (ventrale) hoorn, op het niveau van het ruggenmerg waar zij binnenkomen. Andere takken gaan een klein stukje omhoog of omlaag in de ruggengraat om te interageren met neuronen op andere niveaus van het ruggenmerg. Een tak kan ook uitmonden in de achterste (dorsale) kolom van de witte stof om een verbinding met de hersenen tot stand te brengen. Gemakshalve zullen wij de termen ventraal en dorsaal gebruiken voor structuren in het ruggenmerg die deel uitmaken van deze trajecten. Dit zal helpen om de relaties tussen de verschillende componenten te benadrukken. Normaal gesproken zijn spinale zenuwstelsels die in verbinding staan met de hersenen contralateraal, in die zin dat de rechterkant van het lichaam verbonden is met de linkerkant van de hersenen en de linkerkant van het lichaam met de rechterkant van de hersenen.
Craniale zenuwen
Craniale zenuwen brengen specifieke zintuiglijke informatie van het hoofd en de nek rechtstreeks over naar de hersenen. Voor gewaarwordingen onder de nek is de rechterkant van het lichaam verbonden met de linkerkant van de hersenen en de linkerkant van het lichaam met de rechterkant van de hersenen. Terwijl informatie over de ruggengraat contralateraal is, zijn hersenzenuwstelsels meestal ipsilateraal, wat betekent dat een hersenzenuw aan de rechterkant van het hoofd verbonden is met de rechterkant van de hersenen. Sommige hersenzenuwen bevatten alleen sensorische axonen, zoals de reukzenuw, de oogzenuw en de vestibulocochleaire zenuwen. Andere hersenzenuwen bevatten zowel sensorische als motorische axonen, zoals de nervus trigeminus, de nervus facialis, de nervus glossopharyngeus en de nervus vagus (de nervus vagus wordt echter niet geassocieerd met het somatisch zenuwstelsel). De algemene zintuigen van somatosensatie voor het gezicht reizen door het trigeminale systeem.