BioMath:Allometry

Wat is allometrie?

Allometrie is de studie van de relatieve verandering in verhouding van een attribuut ten opzichte van een ander attribuut gedurende de groei van het organisme. Deze kenmerken kunnen morfologisch, fysiologisch, of anderszins zijn. Een bekend voorbeeld van een allometrische relatie is de skeletmassa en de lichaamsmassa. Meer bepaald zal het skelet van een groter organisme relatief zwaarder zijn dan dat van een kleiner organisme. Het lijkt natuurlijk duidelijk dat zwaardere organismen zwaardere skeletten vereisen. Maar is het even duidelijk dat zwaardere organismen onevenredig zwaardere skeletten vereisen? Hoe werkt het verband dan? Beschouw de volgende gegevens eens:

• een organisme van 10 kg kan een skelet van 0,75 kg nodig hebben,
• een organisme van 60 kg kan een skelet van 5,3 kg nodig hebben, en nog
• een organisme van 110 kg kan een skelet van 10,2 kg nodig hebben.

Zoals u kunt zien door deze getallen te inspecteren, hebben zwaardere lichamen relatief zwaardere skeletten nodig om ze te ondersteunen. Er is geen constante toename van de skeletmassa voor elke 50 kg toename van de lichaamsmassa; de skeletmassa neemt evenredig toe met de lichaamsmassa.

Allometrische schalingswetten zijn afgeleid van empirische gegevens. Wetenschappers die geïnteresseerd zijn in het ontdekken van deze wetten meten een gemeenschappelijk kenmerk, zoals de lichaamsmassa en de hersenomvang van volwassen zoogdieren, over vele taxa . De gegevens worden dan ontgonnen voor verbanden waaruit vergelijkingen worden geschreven.

Allometrische groei

Allometrische schalingsrelaties kunnen worden beschreven met een allometrische vergelijking van de vorm,
	f (s) = c s d,		(1)
waarbij c en d constanten zijn. De variabelen s en f (s) staan voor de twee verschillende attributen die we vergelijken (bv. lichaamsmassa en skeletmassa).

Deze vergelijking kan worden gebruikt om de relatie tussen twee attributen te begrijpen. Meer bepaald bepaalt de constante d in dit model de relatieve groeisnelheden van de twee eigenschappen, die worden weergegeven door s en f (s). Laten we gemakshalve alleen het geval d > 0 beschouwen.

• In het geval d > 1 neemt het kenmerk f (s) proportioneel toe ten opzichte van het kenmerk s. Bijvoorbeeld, als s de lichaamsgrootte voorstelt, dan is f (s) relatief groter voor grotere lichamen dan voor kleinere lichamen.
• Als 0 < d < 1, neemt het attribuut f (s) toe met het attribuut s, maar wel langzamer dan de evenredigheid.
• Als d = 1, dan verandert kenmerk f (s) als een constante proportie van kenmerk s. Dit speciale geval heet isometrie, in plaats van allometrie.

Gebruik van allometrische vergelijkingen

= log c + d log s.

Merk op dat (1) een machtsfunctie is en geen exponentiële vergelijking (de constante d staat in de exponentpositie in plaats van de variabele s). In tegenstelling tot andere toepassingen waar we logaritmen nodig hebben om ons te helpen de vergelijking op te lossen, gebruiken we hier logaritmen om de allometrische vergelijking te vereenvoudigen tot een lineaire vergelijking. Hier volgt hoe het werkt We herschrijven (1) als een logaritmische vergelijking van de vorm,
	log (f (s)) = log (c s d).		(2)
Dan kunnen we, gebruikmakend van de eigenschappen van logaritmen, (2) als volgt herschikken,
	log (f)	= log c + log (s d),
		(3)
Wanneer we variabelen veranderen door te laten,
	y	= log f,
	b	= log c,
	m	= d,
	x	= log s.
u ziet dat (3) in feite de lineaire vergelijking
	y	= mx + b.	(4)
Hieruit volgt dat omzetting van een allometrische vergelijking in haar logaritmische equivalent een lineaire vergelijking oplevert. Waarom moeilijk doen? Door de allometrische vergelijking te herschrijven in een logaritmische vergelijking, kunnen we gemakkelijk de waarden van de constanten c en d berekenen uit een stel experimentele gegevens. Als we log s op de x-as en log f op de y-as uitzetten, moeten we een lijn zien met helling gelijk aan d en y-afsnijpunt gelijk aan log c. Vergeet niet dat de variabelen x en y in werkelijkheid op een logaritmische schaal liggen (want x = log s en y = log f). Een dergelijke plot noemen we een log-log plot. Omdat allometrische vergelijkingen worden afgeleid uit empirische gegevens, moet men voorzichtig zijn met gegevens die verspreid liggen rond een best passende lijn in het xy-vlak van een log-logplot. Kleine afwijkingen van een best passende lijn zijn in werkelijkheid groter dan ze lijken. Aangezien de x- en y-variabelen op de logaritmische schaal liggen, corresponderen lineaire veranderingen in de uitgangsvariabelen (x en y) met exponentiële veranderingen in de ingangsvariabelen (f (s) en s). Aangezien we uiteindelijk geïnteresseerd zijn in een verband tussen f en s, moeten we zelfs kleine afwijkingen van een line of best fit in de gaten houden.

Nu gaan we terug naar onze fiddler crab als concreet voorbeeld.