Cytoplasma

Het cytoplasma is opgebouwd uit organellen (of “organellen”) met verschillende functies. Tot de belangrijkste organellen behoren ribosomen, vacuolen en mitochondriën. Elk organel heeft een specifieke functie in de cel en in het cytoplasma. Het cytoplasma bevat een deel van het genoom van het organisme. Hoewel het grootste deel zich in de celkern bevindt, hebben sommige organellen, waaronder mitochondriën of chloroplasten, een bepaalde hoeveelheid DNA.

RibosomenEdit

Structuur van een ribosoom. De major (1) en minor (2) subeenheden zijn met elkaar verbonden.

Ribosomen zijn cytoplasmatische korrels die in alle cellen voorkomen, en ongeveer 20 nm groot zijn. Zij dragen ook ribosomaal RNA.

De eiwitsynthese vindt plaats op ribosomen in het cytoplasma. Boodschapper-RNA’s (mRNA’s) en transfer-RNA’s (tRNA’s) worden in de kern gesynthetiseerd, en vervolgens als afzonderlijke moleculen naar het cytoplasma overgebracht. Ribosomaal RNA (rRNA) komt het cytoplasma binnen in de vorm van een ribosomale subeenheid. Aangezien er twee soorten subeenheden zijn, worden de twee subeenheden in het cytoplasma samengevoegd met mRNA-moleculen om complete actieve ribosomen te vormen.

Actieve ribosomen kunnen in het cytoplasma hangen of aan het ruwe endoplasmatische reticulum zijn gebonden. Ribosomen die in het cytoplasma hangen, hebben als voornaamste functie de volgende eiwitten te synthetiseren:

1. Eiwitten die deel zullen uitmaken van het cytosol.
2. Eiwitten die structurele elementen zullen opbouwen.
3. Eiwitten die mobiele elementen in het cytoplasma vormen.

Het ribosoom bestaat uit twee delen, een grote en een kleine subeenheid; deze verlaten afzonderlijk de celkern. Proefondervindelijk kan worden vastgesteld dat zij door ladingen bij elkaar worden gehouden, want bij verlaging van de Mg+2-concentratie hebben de subeenheden de neiging zich te scheiden.

LysosomenEdit

Lysosomen zijn bolvormige blaasjes, tussen 0,1 en 1 μm in doorsnede. Zij bevatten ongeveer 50 enzymen, meestal hydrolytische, in een zure oplossing; de enzymen hebben deze zure oplossing nodig om optimaal te kunnen functioneren. Lysosomen houden deze enzymen gescheiden van de rest van de cel, waardoor ze niet chemisch kunnen reageren met cellulaire elementen en organellen.

Lysosomen gebruiken hun enzymen om de verschillende organellen van de cel te recyclen, door ze op te slokken, te verteren en hun bestanddelen af te geven aan het cytosol. Dit proces wordt autofagie genoemd, en de cel verteert onnodige structuren van zichzelf. Het materiaal wordt opgeslokt door blaasjes van het endoplasmatisch reticulum en het Golgi-apparaat om een autofagosoom te vormen. Na binding aan het primaire lysosoom vormt het een autofagolysosoom en volgt het hetzelfde proces als hierboven.

In endocytose worden materialen van buiten de cel verzameld en door endocytose door het plasmamembraan opgeslokt, waarbij een fagosoom wordt gevormd. Het lysosoom bindt zich aan het fagosoom om een fagolysosoom te vormen en giet zijn inhoud in het fagosoom, waardoor de stoffen in het fagosoom worden afgebroken. Eenmaal gehydrolyseerd, gaan de bruikbare moleculen de cel in om metabolische routes in te gaan, en wat niet nodig is voor de cel wordt buiten de cel weggegooid door exocytose.

Lysosomen geven hun enzymen ook buiten de cel af (exocytose) om andere materialen verder af te breken. Gezien hun functies zijn ze veel aanwezig in witte bloedcellen, omdat ze de functie hebben binnendringende lichamen af te breken.

VacuolenEdit

De vacuole is een zakje van vloeistof omgeven door een membraan. In de plantencel bestaat de vacuole uit één grotere vacuole; in de dierlijke cel daarentegen zijn er verscheidene kleinere vacuolen. Het omringende membraan wordt de tonoplast genoemd. De vacuole van de plantencel bevat een oplossing van minerale zouten, suikers, aminozuren en soms pigmenten zoals anthocyanine.

De plantenvacuole heeft verschillende functies:

• Suikers en aminozuren kunnen fungeren als een tijdelijke opslagplaats voor voedsel.
• Anthocyanines hebben een pigmentatie die kleur geeft aan de bloemblaadjes.
• Zij bezitten in het algemeen enzymen en kunnen de functie van lysosomen overnemen.

De functie van vacuolen in de dierlijke cel is te fungeren als een plaats waar eiwitten worden opgeslagen; deze eiwitten worden opgeslagen voor later gebruik, of liever voor export uit de cel door het proces van exocytose. In dit proces versmelten de vacuolen met het membraan en wordt hun inhoud uit de cel verplaatst. De vacuole kan ook worden gebruikt voor het proces van endocytose; bij dit proces worden materialen van buiten de cel, die niet door het membraan kunnen, de cel in getransporteerd.

Endoplasmatisch reticulumEdit

Het endoplasmatisch reticulum is een complex systeem en verzameling van onderling verbonden membranen, die een cytoplasmatisch skelet vormen. Zij vormen een uitgebreid systeem van kanalen en houden de ribosomen bijeen. Hun vorm kan variëren, aangezien hun aard afhangt van de rangschikking van de cellen, die samengedrukt of losjes georganiseerd kunnen zijn.

Afbeelding van een kern, het endoplasmatisch reticulum en het Golgi-apparaat.
(1) Nucleus (2) Nucleaire porie (3) Ruw endoplasmatisch reticulum (RER) (4) Glad endoplasmatisch reticulum (REL) (5) Ribosoom in het RER (6) Eiwitten die getransporteerd worden (7) Vesicle (transport) (8) Golgi-apparaat (9) Cis-zijde van het Golgi-apparaat (10) Trans-zijde van het Golgi-apparaat (11) Cisternae van het Golgi-apparaat.

Een geheel van gesloten holten van zeer variabele vorm: afgeplatte bladen, bolvormige blaasjes of kronkelende buisjes. Deze communiceren met elkaar en vormen een ononderbroken netwerk, van het hyaloplasma gescheiden door het membraan van het endoplasmatisch reticulum. Bijgevolg wordt de vloeibare inhoud van het cytoplasma verdeeld in twee delen: de luminale of cisternalale ruimte die zich binnen het endoplasmatisch reticulum bevindt en de cytosolische ruimte die de buitenkant van het endoplasmatisch reticulum omvat.

Belangrijkste functies zijn:

• Circulatie van stoffen die niet in het cytoplasma vrijkomen.
• Dienen als ruimte voor chemische reacties.
• Synthese en transport van eiwitten die worden geproduceerd door ribosomen die aan hun membranen vastzitten (alleen RER).
• Glycosylering van eiwitten (alleen REL).
• Lipiden- en steroïdenproductie (alleen REL).
• Zorgen voor een structureel skelet om de celvorm te behouden.

Ruw endoplasmatisch reticulumEdit

Wanneer het membraan omgeven is door ribosomen, wordt het het ruw endoplasmatisch reticulum (RER) genoemd. De belangrijkste functie van het RER is eiwitsynthese, en juist daarom komt het meer voor in groeiende of enzymafscheidende cellen. Op dezelfde manier kan schade aan de cel een toename van de eiwitsynthese veroorzaken, en wordt de RER gevormd, die voorspelt dat eiwitten nodig zijn om de schade te herstellen.

Eiwitten worden getransformeerd en verplaatsen zich naar een gebied van de RER, het Golgi-apparaat. In deze lichamen worden ook andere macromoleculen dan eiwitten gesynthetiseerd.

Glad endoplasmatisch reticulumEdit

In de afwezigheid van ribosomen wordt het glad endoplasmatisch reticulum (SER) genoemd. Zijn belangrijkste functie is de productie van de lipiden van de cel, namelijk fosfolipiden en cholesterol, die vervolgens deel gaan uitmaken van de celmembranen. De andere cellulaire lipiden (vetzuren en triglyceriden) worden in het cytosol gesynthetiseerd, vandaar dat ze overvloediger aanwezig zijn in cellen met verwante afscheidingsproducten, zoals een talgklier. Het is echter schaars in de meeste cellen.

Golgi-apparaatEdit

Het Golgi-apparaat, genoemd naar zijn ontdekker, Camillo Golgi, is qua structuur vergelijkbaar met het endoplasmatisch reticulum, maar is compacter. Het bestaat uit schijfvormige membraanzakjes en bevindt zich in de buurt van de celkern.

Een dictyosoom is de naam die aan elk stapeltje zakjes wordt gegeven. Zij hebben een diameter van ongeveer 1 µm en groeperen ongeveer 6 cisternae, hoewel hun aantal bij lagere eukaryoten kan oplopen tot 30. In eukaryote cellen is het Golgi-apparaat meer of minder ontwikkeld, afhankelijk van hun functie. In elk geval varieert het aantal dictyosomen van enkele tot talrijke.

Schema van het endomembraneuze systeem van een eukaryote cel.

Het Golgi-apparaat bestaat uit een of meer reeksen licht gebogen, afgeplatte, door membranen begrensde cisternae, en dit staat bekend als de Golgi-stapel of het dictyosoom. De uiteinden van elke cisternae zijn verwijd en omgeven door vesikels die ofwel met dit gedrag versmelten, ofwel ervan scheiden door gemination.

Het Golgi-apparaat is structureel en biochemisch gepolariseerd. Het heeft twee verschillende kanten: de cis-, of vormingskant, en de trans-, of rijpingskant. De cis-zijde bevindt zich dicht bij de membranen van het ER. De membranen zijn dun en de samenstelling is vergelijkbaar met die van de reticulummembranen. Daaromheen liggen de Golgi-blaasjes, ook wel overgangsblaasjes genoemd, die zijn afgeleid van het ER. Het trans-vlak ligt gewoonlijk dicht bij het plasmamembraan. De membranen zijn dikker en lijken op het plasmamembraan. Grotere blaasjes, de secretoire blaasjes, bevinden zich aan deze zijde.

Hun functies zijn gevarieerd:

• Modificatie van stoffen gesynthetiseerd in het RER: stoffen uit het RER worden getransformeerd in het Golgi-apparaat. Deze omzettingen kunnen aggregaties van koolhydraatresiduen zijn om de uiteindelijke structuur te bereiken of te worden geproteolyseerd om hun actieve conformatie te verkrijgen. Zo wordt in de RER van de acinarcellen van de pancreas pro-insuline gesynthetiseerd, dat door de transformaties die het in het Golgi-apparaat ondergaat, de definitieve vorm of conformatie van insuline zal krijgen. De enzymen in de dictyosomen zijn in staat macromoleculen te wijzigen door glycosylering (toevoeging van koolhydraten) en fosforylering (toevoeging van fosfaten). Daartoe transporteert het Golgi-apparaat bepaalde stoffen, zoals nucleotiden en suikers, vanuit het cytoplasma naar de organel. Eiwitten worden ook gemerkt met signaalsequenties die hun eindbestemming bepalen, b.v. mannose-6-fosfaat wordt toegevoegd aan eiwitten die bestemd zijn voor lysosomen.
• Om glycoproteïnen te produceren die nodig zijn voor secretie door een koolhydraat aan het eiwit toe te voegen.
• Om secretorische enzymen te produceren, zoals spijsverteringsenzymen in de pancreas: stoffen passeren alle sacculi van het Golgi-apparaat en wanneer zij het transfront van het dictyosoom bereiken, in de vorm van secretorische blaasjes, worden zij naar hun bestemming buiten de cel getransporteerd, waarbij zij het cytoplasmamembraan door middel van exocytose passeren. Een voorbeeld hiervan zijn de proteoglycanen die de extracellulaire matrix van dieren vormen. Het Golgi-apparaat is de organel van de belangrijkste synthese van koolhydraten. Dit wordt opgevangen door enzymen in de Golgi via een xylose-residu. Een andere manier om een eiwit te taggen is door sulfatatie van een sulfotransferase, dat een zwavelmolecuul verkrijgt van een donor die PAPS wordt genoemd. Dit proces vindt plaats in de GAG’s van proteoglycanen en in eiwitkernen. Deze mate van sulfatering is zeer belangrijk voor de labelfuncties van proteoglycanen en geeft een netto negatieve lading aan het proteoglycaan.
• Het scheiden van koolhydraten zoals die gebruikt worden om de celwand te herstellen.
• Het transporteren en opslaan van lipiden.
• Het vormen van primaire lysosomen.

Schets van een mitochondrion. (1) binnenmembraan (2) buitenmembraan (3) intermembraanruimte (4) matrix.

MitochondriënEdit

Mitochondriën zijn een organel dat in alle eukaryote cellen kan worden aangetroffen, hoewel ze in sterk gespecialiseerde cellen afwezig kunnen zijn. Het aantal mitochondriën varieert naar gelang van het celtype, en hun grootte ligt in het algemeen tussen 5 μm lang en 0,2 μm breed.

Ze zijn omgeven door een dubbel membraan. Het buitenste membraan regelt de beweging van stoffen in en uit de cel en scheidt het organel van het hyaloplasma. Het buitenmembraan bevat gespecialiseerde transporteiwitten die moleculen van het cytosol naar de intermembraanruimte laten passeren.

Mitochondriale membranen zijn gemaakt van fosfolipiden en eiwitten. Beide materialen worden samengebonden tot een lipide-eiwitreticulum. Mitochondria hebben verschillende functies:

• Oxidatie van pyruvaat tot CO2m gekoppeld aan de reductie van de elektronische dragers nad+ en fad (tot nadh en fadh2)
• Overdracht van elektronen van nadh en fadh2 aan o2, gekoppeld aan de generatie van proton-motorkracht
• Gebruik van de in de elektrochemische protongradiënt opgeslagen energie voor ATP-synthese door het f1 f0-complex.

Het binnenmembraan is naar het centrum gevouwen, waardoor uitsteeksels ontstaan, cristae genaamd, waarvan sommige zich over de gehele lengte van het organel uitstrekken. Hun belangrijkste functie is dat zij in de eerste plaats het gebied zijn waar de ademhalingsprocessen plaatsvinden. Het oppervlak van deze cristae heeft granules langs hun lengte.

De ruimte tussen de twee membranen is de intermembraanruimte. De rest van de mitochondrion is de matrix. Het is een halfstijf materiaal dat eiwitten, lipiden en weinig DNA bevat.

MatrixEdit

De matrix bestaat uit een samenstelling van halfvloeibaar materiaal. Het heeft een gelachtige consistentie door de aanwezigheid van een hoge concentratie in water oplosbare eiwitten, bestaat voor 50% uit water, en bevat:

• Dubbelcirkelvormige DNA-moleculen (het mitochondriaal DNA), die informatie bevatten voor de synthese van een aantal mitochondriale eiwitten.
• Mitochondriale RNA-moleculen die de mitorribosomen vormen, die zich onderscheiden van de rest van de cellulaire ribosomen.
• Ribosomen (de mitorribosomen), die zich zowel vrij als vastgehecht aan het binnenste mitochondriale membraan bevinden. Ze zijn vergelijkbaar met bacteriële ribosomen.
• Ionen, calcium en fosfaat, ADP, ATP, co-enzym-A en een groot aantal enzymen.

BinnenmembraanEdit

Dit mitochondriale membraan heeft een groter oppervlak als gevolg van mitochondriale ribbels. Het is rijker aan proteïnen dan andere celmembranen. De lipiden bevatten geen cholesterol, en het is rijk aan een zeldzame fosfolipide, cardiolipine.

De eiwitten zijn gevarieerd, maar onderscheiden zich door:

• De eiwitten die de keten vormen die elektronen transporteert naar moleculaire zuurstof (ademhalingsketen)
• Een enzymcomplex, ATP-synthase, dat de ATP-synthese katalyseert en bestaat uit drie delen: Een bol van ongeveer 9 nm in diameter. Het is het katalytische deel van het complex en wordt F-factor genoemd.
• Transporteiwitten, die ionen en moleculen door het binnenste mitochondriale membraan laten gaan, dat tamelijk ondoordringbaar is voor ionpassage.

Buitenste membraanEdit

Het buitenste membraan van mitochondriën lijkt op andere celmembranen, met name op dat van het endoplasmatisch reticulum. De bestanddelen ervan zijn:

• Proteïnen, die grote “waterige kanalen of porins” vormen, waardoor het zeer doorlaatbaar is, in tegenstelling tot het binnenste mitochondriale membraan.
• Enzymen, zoals die welke vetzuren activeren voor oxidatie in de matrix.

IntermembraanruimteEdit

De samenstelling ervan is vergelijkbaar met die van het hyaloplasma. Functies omvatten:

• Respiratoire oxidaties.
• Mitochondriale eiwitsynthese. Deze functie wordt op dezelfde wijze uitgevoerd als de eiwitsynthese in het hyaloplasma.

PeroxisomenEdit

Basisstructuur van een peroxisoom.

Peroxisomen (of microlichaampjes) zijn bolvormige, membraangebonden lichaampjes met een diameter tussen 0,5 en 1,5 μm. Ze worden gevormd door knopvorming uit het gladde endoplasmatische reticulum. Ze zijn niet alleen korrelig, maar hebben ook geen interne structuur. Zij bezitten een aantal metabolisch belangrijke enzymen, met name het enzym catalase, dat de afbraak van waterstofperoxide katalyseert. Daarom worden ze peroxisomen genoemd. De afbraak van waterstofperoxide wordt weergegeven in een vergelijking.

H 2 O 2 + R ′ H 2 ⟶ R ′ + 2 H 2 O {displaystyle H_{2}O_{2}+R’H_{2}{2}longrightarrow R’+2H_{2}O}