In het algemeen kunnen reconstructies van de aardbol tot ongeveer 150 miljoen jaar geleden betrouwbaar worden verkregen door het bestuderen van het patroon van magnetische anomalieën op de oceaanbodem in combinatie met paleomagnetische gegevens van de continenten. Pogingen om de aardbol van vóór 150 miljoen jaar geleden te reconstrueren vereisen integratie van verschillende soorten gegevens naast paleomagnetisme om betrouwbare paleogeografische kaarten te kunnen maken. In de volgende paragrafen laat ik zien hoe paleogeografie het denken over evolutionaire veranderingen heeft beïnvloed en vice-versa voor geselecteerde tijdsneden van het Phanerozoïcum. Het artikel gaat kort in op de paleogeografie/biogeografie aan het eind van het Krijt (85 miljoen jaar geleden), het eind van het Paleozoïcum (~260 miljoen jaar geleden) en de Ediacaran-Cambrian overgang (~570-530 miljoen jaar geleden) als voorbeelden van de wisselwerking tussen evolutionaire geschiedenis en paleogeografie.
Laat Krijt-85 Miljoen Jaren geleden
Het Midden Krijt (van ongeveer 120-100 miljoen jaar geleden) was een interval van grote veranderingen in atmosferische chemie, het tempo van de zeebodemverspreiding was hoog, het magnetisch veld was in een stabiele normale polariteit “superchron”, en de gemiddelde temperaturen op aarde waren aan het stijgen. Tegen het eind van het Krijt was de aarde ijsvrij en een broeikasklimaat resulteerde in een verhoogde zeespiegel en een verdere isolatie van de splitsende continenten.
Een reconstructie van de aardbol 85 miljoen jaar geleden is te zien in Fig. 3. Op 85 miljoen jaar geleden, waren de dramatische veranderingen die tijdens het Midden Krijt plaatsvonden aan het afnemen. Het magnetisch veld van de aarde, dat gedurende de voorafgaande 40 miljoen jaar één normale polariteit had gehad, begon om te keren. Tegen 85 miljoen jaar geleden was de Atlantische Oceaan tussen Zuid-Amerika en Afrika open, samen met een wijde Centrale Atlantische Oceaan. De vorming van de Atlantische en Indische Oceaan scheidde het eens door land omsloten Gondwana continent dat bestond uit India, Madagaskar, Antarctica, Australië, Afrika, en Zuid-Amerika (zie Fig. 4). Volgens veel paleogeografische modellen werden belangrijke verbindingen tussen de Afrikaanse fauna en de andere Gondwana landmassa’s (Fig. 3) sterk verminderd door de opening van de zuidelijke Atlantische en Indische Oceaan samen met een verhoogde zeespiegel (Hedges et al. 1996, 2001; Gheerbrant en Rage 2006).
Late Krijt paleogeografie (~85 miljoen jaar geleden). De geel gearceerde continenten stellen de vroegere landmassa’s van Gondwana voor en de oranje gearceerde de vroegere landmassa’s van Laurasia. Laurasia + Gondwana werden verenigd in het supercontinent Pangean (zie Fig. 4). De rode X’en geven veronderstelde fysieke barrières aan voor faunale migratie over de Gondwana landmassa’s. De pijlen geven faunale paden aan die duidelijk zijn in het fossielenbestand
Het supercontinent Pangea tijdens het Laat-Paleozoïcum (~260 miljoen jaar geleden). Het supercontinent bestond uit twee grote helften (Gondwana in het zuiden en Laurasia in het noorden). De “pac-man”-vormige Paleotethyan-oceaan bevond zich ten oosten van het supercontinent en was van de grotere Panthalassan-oceaan gescheiden door de Noord-China (NCB) en Zuid-China (SCB) blokken. De plaatsen bij benadering van de sterke zonale klimaatzones zijn ook in de figuur aangegeven. De locaties van het Appalachengebergte, het Caledonisch Gebergte en het Oeralgebergte zijn aangegeven binnen Laurasia. AI = Armorica, Avalonia, en Iberia. De locatie van de iets jongere Siberische vallen is ook weergegeven ter referentie
In tegenstelling daarmee suggereren verschillende biogeografische analyses dat er zelfs tot in het Paleoceen paden waren voor faunale overdracht tussen de Gondwana continenten (Vences et al. 2003; Sereno et al. 2004; Van Bocxlaer et al. 2006; Bossuyt et al. 2006). Hoewel isolatie en zeespiegelstijging een grote rol hebben gespeeld bij het opwerpen van barrières voor biologische verbindingen, moeten er toch paden zijn overgebleven voor belangrijke faunale uitwisselingen (Jacobs et al. 2011). Jacobs et al. (2011) bespreken in het bijzonder de mogelijkheden van “arken van Noach”, “gestrande Vikingbegrafenisschepen” en “landspannen” over de Gondwana-landmassa’s in navolging van het oorspronkelijke werk van McKenna (1973). “Ark van Noach” zijn segmenten van continentale korst die van hun grotere landmassa’s afscheuren en hun biota met zich meedragen. De “arken” resulteren in een aanvankelijke isolatie van de organismen, maar zij kunnen ook “aanmeren” bij een nieuwe landmassa en hun soorten introduceren in een nieuw gebied.
“Gestrande Viking Rouwschepen” zijn vergelijkbaar in die zin dat zij ook segmenten van continentale korst zijn die uit één gebied zijn losgescheurd, maar ook deze kunnen later botsen en zich bij nieuwe continentale gebieden voegen waar de (uitgestorven) biota die op het rouwschip werden vervoerd, nu op een nieuwe landmassa worden aangetroffen. Zowel “Noach’s Arks,” “Docked Noah’s Arks,” als “Beached Viking Funeral Ships” worden verwacht tijdens continentale rifting en latere botsing (Jacobs et al. 2011).
India en Madagascar worden gezien als goede voorbeelden van “Noach’s Arks” gevormd tijdens de rifting van Gondwana. India en Madagaskar werden tijdens het Krijt en Cenozoïcum geïsoleerd van Afrika en Australo-Antarctica en uiteindelijk van elkaar. Jacobs et al. (2011) tonen aan dat India-Madagaskar dezelfde “Ark van Noach” dinosaurusfauna deelden tot hun splitsing in het Laat-Krijt. India zou ook een goed voorbeeld zijn van een “gestrand Viking Begrafenis schip” vanwege het feit dat de oudere gewervelde fossielen zich nu op het Aziatische continent bevinden.
Ten slotte stellen Jacobs et al. (2011) ook een mogelijke reeks “landspannen” voor tussen de Gondwana continenten die de overdracht van biota tussen de verschillende landelementen mogelijk hebben gemaakt voordat een significante scheiding werd bereikt door voortgaande drift; het openen van de Indische, Atlantische en Zuidelijke Oceanen; en dalende zeespiegels. Door zijn lange reis noordwaarts naar Azië is het mogelijk dat India in wisselwerking stond met eilandbogen of andere continenten alvorens definitief aan te meren, wat resulteerde in een meer kosmopolitische Krijtfauna (Chatterjee en Scotese 1999; Briggs 2003; Chatterjee et al. 2009).
Einde Paleozoïcum/Vroeg Mesozoïcum-260 Miljoen Jaren
Terwijl het Krijt een periode van disaggregatie van grote landmassa’s was, was het einde van het Paleozoïcum getuige van de vorming van het supercontinent Pangea (Fig. 4). De biogeografie van Pangea werd beïnvloed door geodispersie, vicariantie, en sterke klimatologische zonering. Soorten werden geïsoleerd door de opheffing van grote bergketens langs de hechtingszones van Pangea en door de verlaging van het zeeniveau in verband met klimaatveranderingen in het Perm, maar er waren ook talrijke mogelijkheden voor dispersie van biota over de grote landmassa en de omringende Panthalassische en PaleoTethys Oceanen (Ross en Ross 1985; Perez-Huerta 2007).
Pangea strekte zich ook uit over een breed scala van klimaatzones, aangezien de continentale landmassa zich uitstrekte van pool tot pool (Fig. 4). De polen hadden een koud gematigd klimaat met ijs in de winter. De binnenlanden van de grotere continenten (West Gondwana en Laurasia) waren woestijnen en elders was sprake van een normale breedtezonering (zie Fig. 4). Deze sterke klimatologische zonering kan ook van invloed zijn geweest op de provincialiteit, aangezien (bijvoorbeeld) bepaalde fossielen van Tetrapoda lijken te zijn beperkt tot specifieke latitudinale zones bij afwezigheid van fysieke barrières (Sidor et al. 2004; Whiteside et al. 2011).
Het is ook interessant om te kijken naar de relatie tussen het grote en verbonden supercontinent en de massa-extinctie die plaatsvond aan het eind van het Paleozoïcum (~251 miljoen jaar geleden; Benton en Twitchett 2003). De oorzakelijke mechanismen voor het uitsterven van het Perm zijn divers en variëren van de effecten van de massale vulkanische uitstorting van de Siberische vallen, opwarming van de aarde, afkoeling van de aarde en anoxie van de oceaan (Benton en Twitchett 2003; Becker et al. 2004). Hoewel de precieze oorzaak van het uitsterven wordt betwist, mogen de veranderingen in de oceaancirculatie als gevolg van de samenvoeging van Pangea en het feit dat het landoppervlak van de aarde grotendeels beperkt was tot één halfrond, niet worden onderschat.
Cambrium-542-525 miljoen jaar geleden
Het interval van 542 tot 525 miljoen jaar geleden omvat het interval van de zogenaamde “Cambrische explosie”. In een recent artikel hebben Meert en Lieberman (2008) de vele “triggers” voor de massale uitstraling van leven tijdens het Cambrium op een rijtje gezet. De hoofdoorzaak van deze expansie van de biosfeer blijft enigszins een mysterie, hoewel duidelijk is dat er in deze periode een aantal externe (niet-biologische) en interne (biologische) veranderingen op de aardbol plaatsvond. Figuur 5 (uit Meert en Lieberman 2008) vat veel van deze veranderingen samen.
(Naar Meert en Lieberman 2008) Tijdlijn van Gondwana-assemblage en belangrijke “gebeurtenissen” in de aardgeschiedenis tijdens het Ediacaran-Cambrium-interval. De blauwe arcering geeft bij benadering het aantal genera aan dat aanwezig was van het late Ediacaran tot het late Cambrium. Belangrijke ontwikkelingen in het dierenrijk zijn gekoppeld aan de tijdlijn, samen met tektonische, klimatologische en catastrofale gebeurtenissen. Gebruikte afkortingen: GRB, Gamma ray burst; T. Pedum, Treptichnus pedum trace fossil; SSF’s, small shelly fossils; BIF’s, banded iron formation, P 2 O 5 , phosphatic horizons; IITPW, Intertial Interchange true polar wander; LIP, large igneous province
De paleogeografische setting die leidde tot de Cambrische explosie is omstreden. Goed gedateerde paleomagnetische polen wijzen soms op sterk verschillende (of snel veranderende) paleoloatitudes voor verschillende continentale blokken. In schril contrast met de huidige snelheid van plaatbewegingen (ongeveer twee tot acht centimeter per jaar), bedraagt de snelheid van de latitudinale beweging die uit sommige paleomagnetische gegevens naar voren komt meer dan 40 centimeter per jaar. Deze snelle veranderingen in plaatconfiguratie werden geïnterpreteerd als een weerspiegeling van dramatische (niet-tektonische) veranderingen in de paleogeografie als gevolg van ware poolwentelingen of traagheidsverwisseling van ware poolwentelingen. In tegenstelling tot platentektonische bewegingen heeft ware polaire zwerftocht betrekking op de beweging van de gehele lithosfeer (+mantel) als een samenhangend blok. Ware polaire omwenteling ontstaat door massabalansverschillen binnen de aarde in een poging om een draaias te handhaven die samenvalt met het maximale traagheidsmoment (Fig. 6). In het speciale geval van inertial interchange true polar wander (of IITPW) is de magnitude van de intermediaire inertiaalas groter dan de magnitude van de maximale intertiaalas en zorgt ervoor dat de hele lithosfeer en mantel in slechts 15 miljoen jaar een hoek van 90 graden maken terwijl de draaias van de Aarde zich opnieuw uitlijnt naar een stabiele configuratie. In het meest extreme, maar onwaarschijnlijke scenario wordt beweerd dat een IITPW gebeurtenis plaatsvond onmiddellijk voorafgaand aan de Cambrische explosie en diende als een externe trigger voor de biologische veranderingen in het Vroege Cambrische tijdperk (Kirschvink et al. 1997).
Cartoon van inertial interchange true polar wander naar Meert (1999). In het speciale geval van IITPW wisselen de maximale en de middelste traagheidsas elkaar af (Iint wordt Imax en vice versa). Het resultaat is dat de mantel + lithosfeer over 90 graden tuimelen. De totale tijd voor deze reorganisatie kan zo kort zijn als 15 miljoen jaar en kan resulteren in drastische veranderingen in de paleogeografie in een korte tijdspanne. (ω = rotatieas, Imin = minimum traagheidsas, Iint = intermediaire traagheidsas, en Imax = maximum traagheidsas)
Vanuit het oogpunt van de paleomagnetist is het moeilijk om alle tegenstrijdige modellen uit te zoeken met alleen magnetische gegevens, en argumenten over hun betekenis zijn er in overvloed (Kirschvink et al. 1997; Evans 1998; Meert 1999; Meert et al. 2007). In een poging om dit raadsel op te lossen, hebben Meert en Lieberman (2004) de fylogenie van trilobieten onderzocht (met betrekking tot paleogeografie) om de gevoeligheid van paleogeografie voor vicariantie en geodispersie in de vroege trilobiet evolutie te testen. Meert en Lieberman (2004) stelden dat de snelle veranderingen die de IITPW-hypothese vereist, geen robuuste biogeografische groepering van trilobieten zou opleveren, zoals gedocumenteerd door Lieberman (1997, 2002). Meert en Lieberman (2004) toonden met name aan dat de Redlichiina en Olenellid rijken goed gevestigd waren tegen het Vroege Cambrium (~530 miljoen jaar geleden), wat erop wijst dat de Eutrilobita dieper geworteld waren in de Ediacaran periode en wellicht hun oorsprong hadden in Siberië (Fig. 7; zie ook Lieberman 2002). Meert en Lieberman (2008) gebruikten één bijzonder omstreden paleogeografie om aan te tonen dat deze rijken ten minste 565 miljoen jaar geleden waren ontstaan (Fig. 8). Hoewel de fysica van IITPW en TPW aangeeft dat beide waarschijnlijk zijn op aarde, pleit het biogeografische signaal van vroeg-Cambrische trilobieten dus sterk tegen snelle overgangen in paleogeografie zoals IITPW die vereist voor het vroeg-Cambrisch (en misschien het Ediacaran). In dit voorbeeld levert het bewijs uit de evolutiebiologie belangrijke beperkingen op voor ons begrip van een anders omstreden paleogeografie.
(Naar Meert en Lieberman 2008) Paleogeografische reconstructie van de Tommotian tijd. Archeocythische gebieden van het Tommotiaan/Atdabaniaan zijn beperkt tot de vochtige tropische zone. Locaties van belangrijke fosforietafzettingen zijn ook aangegeven in de figuur
Paleogeografie op 565 miljoen jaar geleden naar Meert en Lieberman (2004, 2008). De bakermat van de Ediacaran biota bevond zich langs de grenzen van de Mirovische en Mawson oceanen. Een nauwe relatie tussen de Redlichiid fauna en de randen van de Mawson Oceaan en de Olenellid fauna met de randen van de Mirovische Oceaan suggereert dat de eutrilobieten zijn ontstaan en gediversifieerd vóór ~565 miljoen jaar geleden in overeenstemming met enkele moleculaire klok studies van overgebleven organismen