SpiersynergieënEdit
Nikolai Bernstein stelde het bestaan van spiersynergieën voor als een neurale strategie om de controle van meerdere vrijheidsgraden te vereenvoudigen. Een functionele spiersynergie wordt gedefinieerd als een patroon van co-activering van spieren die door een enkel neuraal commando signaal worden gerekruteerd. Eén spier kan deel uitmaken van meerdere spiersynergieën, en één synergie kan meerdere spieren activeren. De huidige methode om spiersynergieën te vinden bestaat uit het meten van EMG-signalen (elektromyografie) van de spieren die bij een bepaalde beweging betrokken zijn, zodat specifieke patronen van spieractivering kunnen worden geïdentificeerd. Statistische analyses worden toegepast op de gefilterde EMG-gegevens om het aantal spiersynergieën te bepalen dat de oorspronkelijke EMG het best weergeeft. Als alternatief kan een coherentieanalyse van EMG-gegevens worden gebruikt om de koppeling tussen spieren en de frequentie van gemeenschappelijke input te bepalen. Een beperkt aantal controle-elementen (spiersynergieën) wordt gecombineerd om een continuüm van spieractivering te vormen voor een soepele motorische controle tijdens diverse taken. Deze synergieën werken samen om bewegingen te produceren zoals lopen of evenwichtscontrole. De richting van een beweging heeft een effect op de manier waarop de motorische taak wordt uitgevoerd (d.w.z. voorwaarts lopen versus achterwaarts lopen, elk gebruikt verschillende niveaus van contractie in verschillende spieren). Onderzoekers hebben EMG-signalen gemeten voor perturbatie toegepast in meerdere richtingen om spiersynergieën te identificeren die aanwezig zijn voor alle richtingen.
In eerste instantie dacht men dat de spiersynergieën de redundante controle van een beperkt aantal vrijheidsgraden elimineerden door de bewegingen van bepaalde gewrichten of spieren te beperken (flexie- en extensie-synergieën). Over de vraag of deze spiersynergieën een neurale strategie zijn dan wel het resultaat van kinematische beperkingen, is echter gedebatteerd. Onlangs is de term sensorische synergie geïntroduceerd die de veronderstelling ondersteunt dat synergie de neurale strategieën zijn om met sensorische en motorische systemen om te gaan.
Ongecontroleerde manifold hypotheseEdit
Een meer recente hypothese stelt voor dat het centrale zenuwstelsel de overbodige vrijheidsgraden niet elimineert, maar in plaats daarvan alle vrijheidsgraden gebruikt om een flexibele en stabiele uitvoering van motorische taken te verzekeren. Het centrale zenuwstelsel maakt gebruik van deze overvloed van de redundante systemen in plaats van ze te beperken zoals eerder werd verondersteld. De Uncontrolled Manifold (UCM) Hypothese biedt een manier om de spiersynergie te kwantificeren. Deze hypothese definieert “synergie” een beetje anders dan de hypothese hierboven; een synergie vertegenwoordigt een organisatie van elementaire variabelen (vrijheidsgraden) die een belangrijke prestatievariabele stabiliseert. Elementaire variabele is de kleinste zinvolle variabele die kan worden gebruikt om een systeem van belang te beschrijven op een geselecteerd niveau van analyse, en een prestatievariabele verwijst naar de potentieel belangrijke variabelen die door het systeem als geheel worden geproduceerd. Bijvoorbeeld, in multi-gewricht reiken taak, de hoeken en de posities van bepaalde gewrichten zijn de elementaire variabelen, en de prestaties variabelen zijn de eindpunt coördinaten van de hand.
Deze hypothese stelt voor dat de controller (de hersenen) handelt in de ruimte van elementaire variabelen (dat wil zeggen de rotaties gedeeld door de schouder, elleboog, en pols in arm bewegingen) en selecteert in de ruimte van manifolds (dat wil zeggen sets van hoekwaarden die overeenkomen met een eindpositie). Deze hypothese erkent dat variabiliteit altijd aanwezig is in menselijke bewegingen, en deelt ze in twee types in: (1) slechte variabiliteit en (2) goede variabiliteit. Slechte variabiliteit beïnvloedt de belangrijke prestatievariabele en veroorzaakt grote fouten in het eindresultaat van een motorische taak, en een goede variabiliteit houdt de uitvoeringstaak onveranderd en behoudt een succesvolle uitkomst. Een interessant voorbeeld van goede variabiliteit werd waargenomen bij de tongbewegingen, die verantwoordelijk zijn voor de spraakproductie. Het voorschrijven van het stijfheidsniveau aan het tonglichaam zorgt voor enige variabiliteit (in termen van de akoestische parameters van de spraak, zoals formanten), die echter niet significant is voor de kwaliteit van de spraak (althans, binnen het redelijke bereik van stijfheidsniveaus). Een van de mogelijke verklaringen zou kunnen zijn dat de hersenen alleen werken aan het verminderen van de slechte variabiliteit die het gewenste eindresultaat in de weg staat, en dat doen ze door de goede variabiliteit in het overbodige domein te vergroten.