4 Smooth Pursuit Adaptation
Smooth pursuit eye movements (SPEMs) zijn volg-oogbewegingen die gebruikt worden om het beeld van een bewegend interessant object op de fovea te stabiliseren. Simpel gezegd, SPEMs kunnen worden opgevat als het product van een feedback circuit dat informatie over retinale doelwit beweging vertaalt in een passende oogbewegingsreactie, waardoor retinale beeld slip wordt verminderd (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). De eerste 100-150 ms van de SPEMs worden echter aangedreven door niet-gecompenseerde retinale doelwitbeweging als gevolg van de lange latenties van visuele informatieverwerking. Als gevolg van de traagheid van het gezichtsvermogen, begint de oogbewegingsrespons, opgewekt door het bewegende doelwit, pas 100-150 ms na het begin van de doelwitbeweging (SPEM latentie). Met andere woorden, de 100-150 ms SPEMs na het begin van de oogbeweging zijn een open-lus respons (SPEM initiatie) waarvan de grootte uitsluitend afhangt van het visuele doelbewegingssignaal en een versterkingsparameter die de transformatie van de doelbeweging in een achtervolgingscommando specificeert. Hoe wordt de versterkingsparameter gekozen? De studie van de soepele achtervolgingsaanpassing (SPA) (zie hieronder) suggereert dat de verwachte oogbewegingswinst die het vroege gesloten-lus gedrag regelt, wordt gebruikt als referentie voor de open-lus winst. Dit lijkt redelijk omdat de kans klein is dat de beweging van een natuurlijk achtervolgingsdoel in deze korte periode wezenlijk zal veranderen. Bijgevolg is er een goede kans dat de initiële SPEM al de juiste snelheid heeft, waardoor er minder behoefte is aan corrigerende saccades die anders de voortdurende observatie van het bewegende doel in gevaar zouden brengen. SPA verwijst naar de korte-termijn veranderingen in de winst van SPEM initiatie teweeggebracht door een experimentele manipulatie die een schending van de bovengenoemde doelstelling om de achtervolgingsfout te minimaliseren op het moment closed-loop gedrag kicks in veroorzaakt. Dit wordt bereikt door de waarnemer bloot te stellen aan een opeenvolging van proeven waarin het doelwit gedurende ongeveer 100-200 ms met een aanvankelijke constante snelheid beweegt en vervolgens stapsgewijs naar een nieuwe voorspelbare snelheid beweegt, stereotiep op hetzelfde tijdstip. De achtervolgingssnelheid die door de initiële doelsnelheid wordt opgeroepen, wordt zodanig veranderd dat deze meer lijkt op de doelsnelheid na de snelheidsstap, waardoor de netvliesfouten die heersen op het moment dat de lus wordt gesloten, worden geminimaliseerd (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon en Lisberger, 1996). Als het doelwit naar een hogere snelheid gaat, leren proefpersonen om de achtervolgingswinst die door de initiële doelsnelheid wordt opgeroepen, te verhogen (winst-verhoging SPA). Als de snelheid van het doelwit na de initiële target ramp naar een lagere snelheid gaat, leren proefpersonen hun initiële achtervolgingswinst geleidelijk te verlagen (gain-decrease SPA).
Gelijk aan STSA, weerspiegelt ook SPA veranderingen in timing. Het grote verschil tussen de twee is dat SPA is gebaseerd op de controle van de oogversnelling in plaats van de oogsnelheid zoals in het geval van STSA (Fig. 1B). Specifiek, tijdens gain-decrease SPA, neemt de snelheid af door een afname in de piekversnelling die niet wordt gecompenseerd door een toename in de duur van de initiële oogversnellingspuls (Dash en Thier, 2013). Anderzijds, tijdens gain-increase SPA breidt het versnellingsprofiel zich uit (d.w.z. de ogen worden langer versneld) terwijl de piekversnelling kan toenemen, afnemen of onveranderd blijven (Dash en Thier, 2013). Met andere woorden, de kinematische veranderingen geassocieerd met gain-increase SPA en gain-decrease SPA zijn niet spiegelbeeldig symmetrisch, vergelijkbaar met de asymmetrie die gain-increase en gain-decrease STSA kenmerkt. Een andere parallel geldt voor de effecten van vermoeidheid. Als rhesusapen wordt gevraagd om lange reeksen stereotiepe stap-ramp vloeiende oogbewegingen uit te voeren (Dash en Thier, 2013), zijn zij in staat om een constante SPEM pieksnelheid te handhaven ondanks een voortdurend afnemende SPEM piekversnelling. De afname van de piekversnelling wordt gecompenseerd door een uitbreiding van het versnellingsprofiel (d.w.z. een toename van de versnellingsduur). Deze veranderingen zijn analoog aan de compensatie van de afname in pieksnelheid van het oog door een toename van de bewegingsduur in het geval van een saccade veerkracht experiment eerder beschreven. De afname in piekversnelling die wordt waargenomen tijdens gain-decrease SPA kan worden opgevat als een uiting van vermoeidheid. Aan de andere kant is het vermogen om de versnellingspuls uit te breiden om gain-increase SPA te realiseren, hetzelfde dat wordt gebruikt om SPEM-moeheid te compenseren (Dash en Thier, 2013) (Fig. 1B).