Micro-organismen in de bodem zijn de talrijkste van alle biota in de bodem en verantwoordelijk voor de sturing van de nutriënten- en organische-stofcyclus, de bodemvruchtbaarheid, het bodemherstel, de gezondheid van planten en de primaire productie van ecosystemen. Nuttige micro-organismen zijn onder meer die welke symbiotische associaties met plantenwortels aangaan (rhizobia, mycorrhizaschimmels, actinomyceten, diazotrofe bacteriën), de mineralisatie en beschikbaarheid van nutriënten bevorderen, groeihormonen voor planten produceren en antagonisten zijn van plagen, parasieten of ziekten bij planten (biocontroleagentia). Veel van deze organismen zijn reeds van nature in de bodem aanwezig, hoewel het in sommige situaties nuttig kan zijn om hun populaties te verhogen door inoculatie of door toepassing van verschillende landbouwbeheerstechnieken die hun overvloed en activiteit vergroten.
Terug naar case studies
a) Mycorrhizae. Meer dan 90% van de planten in de wereld zijn mycorrhizae, met variërende graden van afhankelijkheid en voordelen die aan deze associatie worden ontleend. De meest bekende en misschien de meest voorkomende mycorrhizale symbiose betreffen arbusculaire mycorrhizae (veel gewassoorten) en ectomycorrhizae (alleen houtachtige soorten; meestal boom- en struiksoorten), hoewel verschillende andere soorten (b.v. Ericaceous, Orchidaceous, Ectendo-mycorrhizae) ook bestaan (Allen et al., 1995). De positieve rol van mycorrhiza’s in de plantaardige produktie is goed gedocumenteerd, met vele gevallen van groei en opbrengstverhoging, vooral bij sterk afhankelijke, vatbare planten. De reactie van de plant kan verschillende oorzaken hebben, hoewel zij in de meeste gevallen te wijten is aan een vergroting van het effectieve worteloppervlak voor de extractie van water en voedingsstoffen, aangezien het mycorrhizale netwerk van hyfen werkt als een natuurlijke uitbreiding van het wortelsysteem van de plant. De plant doneert C aan de mycorrhiza’s in ruil voor een groter vermogen om inheemse bodemhulpbronnen te gebruiken. Andere voordelen van de mycorrhiza-associatie zijn een betere bescherming tegen ziekteverwekkers, een betere tolerantie voor verontreinigende stoffen en een grotere weerstand tegen waterstress, een hoge bodemtemperatuur, een ongunstige pH-waarde van de bodem en ‘shock’ bij het verplanten. Het wijdverbreide gebruik van mycorrhizale inoculanten in agro-ecosystemen wordt echter belemmerd door de moeilijkheid om arbusculaire mycorrhizae te kweken en voldoende inocula te produceren tegen betaalbare prijzen. Het lijkt erop dat de meest praktische toepassingen van mycorrhizae momenteel betrekking hebben op landherstel en landwinning, en op arbusculaire en ecto-mycorrhiza-inoculatie van zaailingen van bomen en gewassen in kwekerijen. Desalniettemin is de verbetering van natuurlijk voorkomende mycorrhizapopulaties in landbouwvelden (en hun potentiële voordelen voor de groeiende gewassen) haalbaar en er kunnen belangrijke voordelen ontstaan door het toepassen van verschillende managementpraktijken die mycorrhizapopulaties en -activiteit verbeteren, zoals verminderde grondbewerking, gewasrotaties en lagere N- en P-toepassingen (Abbott en Robson, 1994).
Casusstudie B1. Beheer van de teeltvolgorde en “in situ” productie van arbusculaire mycorrhiza inoculo (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
Het doel van alle praktische methoden voor het beheer van arbusculaire mycorrhiza schimmelpopulaties is het optimaliseren van de symbiose voor een betere gewasproductie. Er zijn twee hoofdconcepten beschikbaar om AMF-populaties te beheren:
- Gewasinoculatie met geselecteerde effectieve AMF
- Gewassoorten worden geselecteerd voor de bestaande AMF-populatie, waardoor er efficiënt gebruik van wordt gemaakt.
Omdat de waardplant selectief kan zijn in de voortplanting van bepaalde AMF-soorten, kan de teeltvolgorde de soortensamenstelling van AMF-gemeenschappen beïnvloeden. Het is van cruciaal belang om na te gaan hoe AMF die zich in een bepaald teeltsysteem vermenigvuldigen, de gewasproductie kunnen beïnvloeden. Het gebruik van een geschikte gastheer om de besmettelijkheid van de bodem te verhogen, vóór het zaaien van het hoofdgewas, is een mogelijke beheerspraktijk, die een alternatief kan zijn voor inoculatie.
Figuur 1. Het drooggewicht van lijnzaad varieerde met het voorafgaande gewas en werd gerelateerd aan de bodemdichtheid van AMF-sporen (gewijzigd van Thompson, 1991).
In een microkosmos-experiment uitgevoerd aan de universiteit van Reading (Montanez, 2000) werd de bodeminoculatiecapaciteit van AMF bijna verdubbeld na de aanplant van sojabonen en tot nul gereduceerd na de aanplant van raapzaad. Hoewel bij veldproeven met lijnzaad (Thompson, 1991) het voorzaaien met peulvruchten of zonnebloemen de hoogste dichtheden van residuele AMF-sporen genereerde en resulteerde in het hoogste drooggewicht van lijnzaad (Figuur 1).
Terug naar casestudies
b) Rhizobia. De rol van de zes geslachten van de bacteriefamilie Rhizobiaceae in de landbouwproductie is ook goed gedocumenteerd, met veel gevallen van opbrengstverhoging door inoculatie (tabel).
De rhizobia infecteren plantenwortels en creëren knollen waarin N2 wordt vastgelegd, waardoor de plant wordt voorzien van het grootste deel van de N die ze nodig heeft voor haar ontwikkeling. Goed geknobbelde planten met een efficiënte symbiose kunnen tot enkele honderden ha-1 N per jaar vastleggen. Een deel van deze N wordt tijdens de groei van de plant door “lekkende” wortels aan de bodem toegevoegd, maar het grootste deel blijft in het plantenweefsel achter en komt vrij tijdens de afbraak, wat ten goede komt aan de volgende gewassen of het tussengewas.
Eerdere kolonisatie van de wortels van de peulvruchten door mycorrhizae kan de nodulatie door rhizobia sterk verbeteren, waardoor uiteindelijk de potentiële groeivoordelen toenemen. Ondanks de duidelijke voordelen van rhizobia-inoculatie of -beheer zijn er verschillende factoren die het wijdverbreide gebruik van deze techniek om de opbrengst van peulvruchten te verhogen, blijven beperken: gebruik van N-meststoffen, gebrek aan stimulansen om peulvruchten te telen, milieubeperkingen (vooral edafische; b.v., lage P-status), moeilijkheid om inocula te produceren en de daaruit voortvloeiende geringe beschikbaarheid, geringe genetische compatibiliteit van de gastheerleguminosen met de bacteriën (geringe doeltreffendheid), en gebrek aan passende politieke en economische stimulansen en infrastructuur (Giller et al., 1994; Hungria et al., 1999).
Casusstudie B2. Overzicht en case studies over biologische stikstoffixatie: perspectieven en beperkingen. (Montañez A., 2000)
Er zijn verschillende methoden beschikbaar om de stikstoffixatie te verbeteren:
- selectie van waardplanten (veredeling van peulvruchten voor verbeterde stikstoffixatie)
- selectie van effectieve stammen die meer stikstof kunnen vastleggen
- gebruik van verschillende agronomische methoden die de bodemomstandigheden voor plant en microbiële symbiont verbeteren
- inoculatiemethoden
Geen enkele aanpak is beter dan de andere, er moet worden gestreefd naar het combineren van ervaringen uit verschillende disciplines in interdisciplinaire onderzoeksprogramma’s.
Verschillende voorbeelden worden in deze casestudy geïllustreerd en laten zien hoe verschillende strategieën succes kunnen hebben, afhankelijk van milieu-, sociale en economische omstandigheden.
Volledige casestudy (PDF, 77KB)
Terug naar casestudies
c) Andere N2-fixerende symbiotische biota. Andere symbiotische N2-fixerende relaties van planten met microben zijn actinomycete (Frankia) relaties met voornamelijk bomen en struiken (en ook sommige gewassen zoals sorghum), en symbiose tussen endofytische diazotrofe bacteriën (bijv. Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) en grassen (Baldani et al., 1999). De Frankia-symbiose wordt over het algemeen geëxploiteerd bij de sanering en het herstel van land, waarbij vooral Casuarinales worden gebruikt om de bodem op zijn plaats te houden (b.v. zandduinen), maar het potentieel ervan wordt nog onvoldoende benut en verdere inspanningen voor de ontwikkeling en toepassingen ervan zijn nodig. Anderzijds zijn het onderzoek naar en het gebruik van endofytische bacteriën in tropische gebieden, met name Brazilië en Mexico, goed ontwikkeld. Deze bacteriën leggen niet alleen N2 vast, maar veranderen ook de vorm en vergroten het aantal wortelharen, waardoor de planten meer voedingsstoffen kunnen opnemen. De toepassing van deze organismen in inoculanten vindt nog steeds op grote schaal plaats (meestal in maïs, soms in rijst, tarwe en suikerriet), en de opbrengstverhoging varieert van verwaarloosbaar tot bijna 100%, afhankelijk van het gewas en de gebruikte bacteriën (Baldani et al., 1999).
Terug naar casestudies
d) Andere plantengroeibevorderende bacteriën. Verschillende andere nuttige rhizosfeerorganismen, met name plantengroeibevorderende bacteriën (PGPB), zijn gebruikt, meestal als zaadinoculantia. PGPB beïnvloeden de plantengroei via directe groeibevordering (hormonale effecten), geïnduceerde systemische resistentie, mineralisatie, substraatconcurrentie, niche-uitsluiting, ontgifting van de omringende bodem en productie van antibiotica, chitinasen, cyanide en sideroforen (Mahaffee en Kloepper, 1994). Verscheidene bacteriesoorten en -geslachten zijn gebruikt als plantengroeipromotoren, waaronder pseudomonaden (b.v. Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), bacillen (b.v. Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) en andere (b.v. Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee en Kloepper, 1994). De meest succesvolle zijn waarschijnlijk Agrobacterium radiobacter, dat wordt gebruikt voor de bestrijding van kroongal bij diverse plantenfamilies, Bacilus subtilus voor de onderdrukking van Rhizoctonia solani-infectie (wortelrot bij granen) en diverse inoculanten (meestal op basis van Bacilus), YIB genoemd (opbrengstverbeterende bacteriën), die in heel China op grote schaal worden toegepast bij groentegewassen (Chen et al., 1993). De belangrijkste beperking voor een ruimer gebruik van deze technieken is waarschijnlijk het gebrekkige inzicht in de interacties tussen PGPB en de gastheerplant en de inheemse bodemmicroflora. Een beter begrip van deze verschijnselen zal een nauwkeuriger voorspelling van de effecten van inoculatie en de potentiële voordelen ervan mogelijk maken.
Terug naar case studies
e) Schimmels voor biocontrole. Schimmelagentia zijn op grote schaal gebruikt voor de biocontrole van zowel plantaardige schimmelziekten als insectenplagen. Verschillende niet-pathogene (saprofytische) stammen van Rhizoctonia, Fusarium, Trichoderma spp. zijn gebruikt om schade (wortelrot, verwelking, verdroging en kale plekken) veroorzaakt door hun pathogene “neven” en andere pathogene schimmels (b.v. Pythium, Sclerotium, Verticillium) te verminderen (Cook, 1994; Miller, 1990). De schimmel Metarrhizium anisopliae, is met succes gebruikt om larven van de grasmade (scarabee) in weiden te doden (Rath, 1992), en verscheidene geslachten van nematoden-vangende of nematofagische schimmels (b.v, Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) hebben potentieel aangetoond voor de bestrijding van plantparasitaire nematoden, hoewel de mate van bestrijding veel lager is dan die welke wordt verkregen door het gebruik van nematiciden (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke en Perry, 1997).
Hoewel sommige van deze antagonisten een uitstekend potentieel vertonen voor een ruimer gebruik (vooral Trichoderma), worden ze nog steeds veel te weinig gebruikt, hoofdzakelijk als gevolg van de strikte reglementering betreffende hun gebruik en de technische moeilijkheden die gepaard gaan met de introductie en het onderhoud van een specifieke stam van schimmels in de bodem. Enkele technische problemen die moeten worden opgelost zijn: de identificatie van de factoren die van invloed zijn op hun overlevingskans in de bodem, de beste stam voor elk gewas en elke veldsituatie, de beste methoden voor toepassing in het veld, de beste formulering voor toediening, de meest geschikte landbouwbeheerspraktijken om de biocontrole te verbeteren, en de voorlichting van boeren over het gebruik van de technologie (Cook, 1994). Naast de directe methode van inoculatie zijn er indirecte methoden van ziekte- en plaagbestrijding waarbij gebruik wordt gemaakt van verschillende landbouwpraktijken die preventief of antagonistisch zijn ten opzichte van de organismen (b.v, bodemzonisatie, vruchtwisseling, gebruik van genetisch resistente variëteiten, organische stof en bemesting, verminderde of geen grondbewerking, natuurlijke bestrijdingsmiddelen en profylactische bestrijding of preventie van de introductie van ziekten) zijn ook succesvol, en kunnen gemakkelijker worden toegepast om een geïntegreerd beheer van de bodemgezondheid te bevorderen (Rovira et al., 1990; Cook, 1989; Neate, 1994).
Terug naar case studies
f) Biocontrole nematoden. Entomopathogene nematoden van de geslachten Deladenus, Neoaplectana, Tetradonema, Steinernema en Heterorhabditis zijn met succes gebruikt voor de bestrijding van een breed scala van schadelijke insecten die schade veroorzaken in de tuinbouw, de teelt van voedingsgewassen, natuurlijke bossen en plantages: witte engerlingen (larven van de scarabale kever), snuitkevers (curculionide kevers), termieten, mieren, veenmollen, legerwormen, fruitvliegen, varenrouwmuggen, aardappel-, komkommer- en vlooienkevers, sprinkhanen, raapmotten, houtwespen en wortelwormen (Webster, 1980; Klein, 1990). Het succes van deze nematoden ligt in het feit dat de meeste (tot >90%) van de plaaginsecten ten minste een deel van hun levenscyclus in contact met de bodem doorbrengen, waar zij ook de biocontrole-aaltjes tegenkomen, die niet alleen van nature aanwezig zijn, maar ook een breed gastheerbereik hebben en in staat zijn hun gastheer op te zoeken en deze snel te doden. Bovendien kunnen zij gemakkelijk in grote hoeveelheden worden geproduceerd en zijn zij veilig voor het milieu. Over de rol van schimmeletende nematoden bij de bestrijding van plantpathogene schimmels weten we nog maar weinig, maar we kunnen er wel uit afleiden dat zij potentieel belangrijk kunnen zijn. Er zijn slechts enkele proeven gedaan met massale introductie in kassen, maar de resultaten lijken veelbelovend, met een doeltreffende bestrijding van verscheidene schimmels die wortels aantasten, zoals Rhizoctonia, Pythium, Armillaria en Fusarium (Curl en Harper, 1990). Verdere werkzaamheden, met name in het veld, zijn nodig om deze resultaten en dit potentiële middel voor de biocontrole van ziekten te bevestigen.
Terug naar case studies
g) Onderdrukkende bodems. Bodems of gebieden in het veld en agro-ecosysteem die een grotere relatieve weerstand vertonen tegen ziekte-expressie bij planten (ondanks de aanwezigheid van de ziekteverwekker, een vatbare waardplant en gunstige klimatologische omstandigheden) worden “suppressieve bodems” genoemd (Alabouvette, 1999). Elke bodem heeft een potentieel voor ziekteonderdrukking en bovendien kunnen landbouwbeheerspraktijken worden verbeterd om van nature voorkomende ziekteonderdrukkende activiteiten te bevorderen. De meeste onderdrukkende bodems blijken neutrale tot alkalische pH-waarden te hebben (pH>7), en het bekalken van zure, ziektegevoelige bodems kan de ernst van sommige schimmelpathogenen, zoals verwelkingsziekte, effectief verminderen (Alabouvette, 1999). De andere strategie voor het verhogen van de bodemonderdrukking omvat het proces van het isoleren en selecteren van efficiënte antagonistische micro-organismen voor veldinoculatie.
Terug naar case studies