Wprowadzenie
Umiejętność wykrywania i odróżniania istot społecznych od obiektów nieożywionych ma ogromne znaczenie dla przetrwania. Wśród innych wskazówek społecznych w środowisku, twarze są prawdopodobnie najważniejsze dla nas jako ludzi, ponieważ przekazują istotne informacje społeczne, takie jak tożsamość, wiek, płeć, emocje. Ludzie są ekspertami w przetwarzaniu twarzy, a dowody z badań behawioralnych, badań nad uszkodzeniami mózgu i neuroobrazowania sugerują, że u dorosłych przetwarzanie twarzy wiąże się ze specyficznymi strategiami przetwarzania twarzy (tj. specjalizacja funkcjonalna, Farah i in., 2000) realizowanymi przez dedykowane obszary mózgu (tj. specjalizacja strukturalna lub neuronalna, Allison i in., 2000; Kanwisher, 2000, 2010). Łącznie, wyniki te wspierają hipotezę, że dorosły mózg jest wyposażony w obwody neuronalne wyspecjalizowane do preferencyjnego przetwarzania twarzy (Haxby i in., 2002; Haxby i Gobbini, 2011).
Jeśli chodzi o specjalizację neuronalną, zgodnie z modelami zaproponowanymi przez Haxby’ego (Haxby i in., 2000; Haxby i Gobbini, 2011), przetwarzanie twarzy u ludzi angażuje złożony i rozproszony system neuronalny składający się z wielu regionów. System ten składa się z „systemu głównego” i „systemu rozszerzonego”, które działają wspólnie. System rdzeniowy obejmuje trzy funkcjonalnie odrębne regiony kory pozaziemskiej w obu półkulach: dolny obszar potyliczny, który bierze udział we wczesnym etapie percepcji twarzy, dostarcza danych zarówno do bocznego zakrętu bruzdowatego (włączając obszar twarzy bruzdowatej, FFA) w celu przetwarzania niezmiennych cech twarzy, jak i do górnego zakrętu skroniowego (STS) w celu przetwarzania zmiennych aspektów. Autorzy sugerują, że aby przeanalizować wszystkie informacje zawarte w twarzy, konieczne jest postulowanie wzajemnych połączeń między systemem podstawowym a systemem rozszerzonym, w skład którego wchodzą struktury mózgu odpowiedzialne za inne funkcje poznawcze (m.in. przednie pola oczu, bruzda ciemieniowa, migdałki). Ta rozproszona sieć neuronalna odwzorowuje na poziomie funkcjonalnym kognitywny model przetwarzania twarzy zaproponowany przez Bruce’a i Younga (1986). Model ten sugerował, że przetwarzanie twarzy dzieli się na dwa różne procesy: wykrywanie twarzy, co oznacza zdolność do postrzegania, że pewien bodziec wzrokowy jest twarzą, oraz rozpoznawanie twarzy, co oznacza zdolność do rozpoznawania, czy twarz jest znajoma (np, W odniesieniu do specjalizacji funkcjonalnej, dowody z badań nad dorosłymi wykazały, że twarze są szczególne i są przetwarzane w sposób bardziej holistyczny lub konfiguracyjny niż przedmioty (Tanaka i Farah, 1993; Farah i in., 1998; ale zob. też Robbins i McKone, 2007). Aby rozpoznać twarze, stosujemy różne strategie, które wymagają przetwarzania różnych informacji: kształtu pojedynczych cech twarzy (tj. informacji fekturalnych), przestrzeni pomiędzy wewnętrznymi cechami twarzy (tj. informacji konfiguracyjnych drugiego rzędu) oraz globalnej struktury twarzy (tj. informacji holistycznych; Maurer i in., 2002; Piepers i Robbins, 2012). Efekt inwersji, efekt twarzy złożonej i efekt części całości potwierdzają koncepcję specyficznych strategii przetwarzania twarzy w porównaniu ze strategiami przyjętymi do przetwarzania innych obiektów.
Efekt inwersji twarzy (FIE) odnosi się do upośledzenia przetwarzania informacji konfiguracyjnych z odwróconych twarzy w porównaniu z innymi klasami obiektów (Rossion i Gauthier, 2002, przegląd: Yin, 1969). Efekt ten jest uważany za najbardziej krytyczny marker przetwarzania konfiguracji twarzy u dorosłych, nawet jeśli niektórzy autorzy stawiają hipotezę, że efekt inwersji jest markerem zdolności dorosłych do przetwarzania i rozpoznawania zarówno informacji konfiguracyjnych, jak i feudalnych zawartych w twarzach. Rzeczywiście, istnieją pewne dowody na to, że odwrócenie twarzy wpływa na zdolność do przetwarzania informacji fekturalnych i konfiguracyjnych (Rhodes i in., 1993; Malcolm i in., 2004; Riesenhuber i in., 2004; Yovel i Kanwisher, 2004).
Efekt złożonej twarzy odnosi się do zjawiska, w którym rozpoznanie dwóch połówek różnych twarzy jest trudniejsze, gdy są one wyrównane poziomo, w porównaniu do tych, gdy są źle wyrównane. Tylko w warunkach wyrównania, dwie połówki tworzą iluzję nowej twarzy i dlatego dorośli przetwarzają je w sposób holistyczny. Z tego powodu efekt ten jest uważany za marker holistycznego przetwarzania twarzy (Young i in., 1987; Hole, 1994; Rossion, 2013), podobnie jak „efekt część-całość”, w którym osoby badane wykazują większą dokładność w rozpoznawaniu tożsamości cechy twarzy, gdy jest ona osadzona w całej twarzy (Maurer i in., 2002).
Na pierwszy rzut oka istnienie specyficznych obszarów mózgu i specyficznych strategii przetwarzania twarzy dobrze pasuje do idei, że są one produktami selekcji naturalnej ze względu na ich wartość przetrwania. Z tego powodu hipotezuje się, że są one specyficzne dla danej dziedziny i prawdopodobnie wrodzone (McKone i in., 2006; Wilmer i in., 2010; Zhu i in., 2010). Alternatywnie, jak sugeruje hipoteza zależna od doświadczenia, istnienie regionów wyspecjalizowanych do przetwarzania twarzy może być wynikiem szerokiego doświadczenia z tą kategorią bodźców wzrokowych w ciągu życia (Gauthier i in., 1999; Tarr i Gauthier, 2000; Bukach i in., 2006). W ramach tej otwartej debaty, podejście rozwojowe staje się krytyczne dla odpowiedzi na pytanie o pochodzenie specjalizacji w zakresie twarzy oraz o to, czy funkcjonalna i strukturalna specjalizacja w zakresie przetwarzania twarzy, stwierdzona u dorosłych, jest obecna od urodzenia, czy też jest produktem progresywnej specjalizacji przypisywanej doświadczeniu wzrokowemu.
Niektóre dane wydają się przeczyć hipotezie późnej i progresywnej specjalizacji w zakresie przetwarzania twarzy, ponieważ dostępne dowody, pochodzące zarówno od ludzi, jak i nie-ludzi, wykazują wczesne predyspozycje do orientowania się na twarze i sprawiają, że hipoteza późnej specjalizacji jest niepewna. W efekcie, 2-dniowe noworodki, pomimo braku doświadczenia, preferencyjnie orientują się raczej na twarze lub konfiguracje podobne do twarzy niż na inne, równie złożone, bodźce niebędące twarzami (Goren i in., 1975; Morton i Johnson, 1991; Valenza i in., 1996; Macchi Cassia i in., 2004). Nowo wyklute pisklęta uczęszczają na wzorce podobne do regionu głowy swoich opiekunów (Rosa Salva i in., 2011). Podobnie, nowonarodzone małpy, bez żadnego wizualnego doświadczenia z twarzami, przejawiają preferencję dla twarzy w porównaniu z obiektami (Sugita, 2008).
W świetle powyższych dowodów w niniejszej pracy dokonany zostanie przegląd wyników badań empirycznych dotyczących mechanizmów, które podtrzymują preferencję twarzy (tj, wykrywanie twarzy) i rozpoznawanie twarzy po urodzeniu oraz na temat postępującej strukturalnej i funkcjonalnej specjalizacji systemu do twarzy w trakcie rozwoju.
General or Specific Mechanisms Underlying Face Preference at Birth?
Różne interpretacje zostały zaproponowane w celu wyjaśnienia preferencji twarzy u noworodków ludzkich, zarówno w kategoriach specyficznych dla danej dziedziny, jak i ogólnych mechanizmów leżących u jej podstaw.
Johnson i Morton (1991) zaproponowali dwuprocesowy model przetwarzania twarzy, ostatnio zaktualizowany (Johnson, 2005; Johnson i in., 2015), który zakłada, że noworodki posiadają pierwszy, specyficzny dla twarzy mechanizm podkorowy, nazwany Conspec, służący do wykrywania twarzy, selektywnie dostrojony do geometrii twarzy, oraz drugi, związany z daną dziedziną mechanizm korowy, nazwany Conlearn, który specjalizuje się w rozpoznawaniu twarzy. Mechanizm podkorowy kieruje mechanizmem korowym w zdobywaniu informacji o twarzach. W tym modelu, wykrywanie twarzy w momencie narodzin zawdzięczamy Conspec, mechanizmowi wrażliwemu na twarze, przystosowanemu do postrzegania osobników podobnych (Johnson i Morton, 1991), później zdefiniowanemu jako podkorowy detektor o niskiej częstotliwości przestrzennej (LSF), specyficzny dla twarzy, zapewniony przez presję ewolucyjną aktywną przez całe życie (Tomalski i in., 2009). Ten podkorowy detektor kierowałby obszarami korowymi, które w późniejszym okresie rozwoju będą tworzyły sieć twarzy. Specjalizacja obwodów korowych twarzy powstałaby w wyniku interakcji podkorowego mechanizmu, który kieruje uwagę wzrokową niemowląt w stronę twarzy oraz doświadczenia z twarzami. Co ważne, ostatnie badania neuroobrazowe z udziałem noworodków potwierdziły koncepcję, że również kora wzrokowa częściowo przyczynia się do rozwoju systemu przetwarzania twarzy począwszy od urodzenia (Farroni i in., 2013), wspierając hipotezę, że zarówno mechanizmy podkorowe, jak i korowe są obecne w momencie narodzin (Acerra i in., 2002) i oddziałują na siebie (Nakano i Nakatani, 2014). Zgodnie z tym modelem, specyficzny dla danej domeny mechanizm wspierający wykrywanie twarzy pozwala noworodkom orientować się na twarze i jednocześnie stronicuje obwody korowe, które stopniowo będą się specjalizować w przetwarzaniu twarzy.
Istnienie mechanizmu specyficznie poświęconego wykrywaniu twarzy w środowisku zostało zakwestionowane przez alternatywny pogląd (Simion i in., 2001, 2003, 2006; Turati, 2004), który zaproponował wyjaśnienie preferencji noworodków jako wynikających z ogólnych tendencji uwagowych w kierunku pewnych strukturalnych właściwości obecnych w twarzach, jak również w innych obiektach niepodobnych do twarzy. Zgodnie z tą hipotezą, te ogólne tendencje uwagi nie są specjalnie przystosowane do wykrywania twarzy, lecz prawdopodobnie wywodzą się z funkcjonalnych właściwości niedojrzałego systemu wzrokowego noworodka i są stosowane w ten sam sposób w odniesieniu do bodźców twarzowych i nietwarzowych. W istocie, są one istotne dla danej dziedziny, ponieważ pozwalają noworodkom z powodzeniem wykrywać i identyfikować twarze, gdy są osadzone wśród innych, nietwarzowych bodźców (Simion i in., 2001). Pogląd ten jest zgodny z założeniem, że system wzrokowy noworodków jest niedojrzały i wrażliwy nie tylko na pewien zakres częstotliwości przestrzennych, jak to opisuje funkcja wrażliwości na kontrast (CSF; patrz Acerra i in., 2002 dla modelu obliczeniowego), ale także na inne strukturalne właściwości wyższego poziomu, podobne do gestaltów, jak to pokazuje preferencja noworodków dla poziomych i pionowych pasków (Farroni i in., 2000). Z tego punktu widzenia twarze byłyby preferowane, ponieważ stanowią zbiór percepcyjnych właściwości strukturalnych, które przyciągają uwagę noworodków. W efekcie twarze są symetryczne wzdłuż osi pionowej, zawierają obszary o wysokim kontraście (np. oczy) i mają więcej elementów w górnej części przesuniętych zgodnie z zewnętrznym obrysem. Ponadto twarze są trójwymiarowe, poruszają się i, co ważne, przejawiają zachowanie zależne od aktywności dziecka. Wszystkie te cechy są obecne jednocześnie w twarzach i czynią je prawdopodobnie najbardziej interesującym bodźcem doświadczanym przez noworodki.
Dane z naszego laboratorium wykazały, że co najmniej dwie niespecyficzne właściwości strukturalne mogą wywoływać preferencje noworodków zarówno w stosunku do twarzy (Turati i in., 2002; Macchi Cassia i in., 2004), jak i konfiguracji geometrycznych (Macchi Cassia i in., 2002, 2008; Simion i in., 2002). Pierwsza właściwość, określana jako asymetria góra-dół (lub ciężkość górna), „definiowana jest przez obecność większej gęstości bodźców w górnej niż w dolnej części konfiguracji” (Simion i in., 2002; Turati i in., 2002; Macchi Cassia i in., 2004). W efekcie noworodki preferowały bodźce geometryczne z większą liczbą elementów w górnej części w porównaniu z ich wersją odwróconą do góry nogami (Simion i in., 2002, patrz rys. 1A). Te same wyniki zostały powtórzone z bodźcami podobnymi do twarzy (Turati i in., 2002, patrz Rycina 1B) oraz z rzeczywistymi twarzami (Macchi Cassia i in., 2004, patrz Rycina 1C), w których geometria twarzy została zaburzona. Dane te sugerują, że to asymetria góra-dół, w porównaniu z geometrią lub strukturą twarzy, jest czynnikiem krytycznym w wywoływaniu preferencji noworodków. Ta wizualna preferencja dla konfiguracji z większą ilością elementów w górnej części może pochodzić z przewagi w czułości wzrokowej górnego pola, która sprawia, że takie konfiguracje są łatwiejsze do wykrycia (Simion i in., 2002). Wrażliwość tę przypisuje się temu, że główną rolę w eksploracji wzrokowej górnego pola widzenia odgrywa górny płatek okrężnicy (Sprague i in., 1973), który, jak się uważa, wpływa przede wszystkim na zachowania wzrokowe noworodków (Atkinson i in., 1992).
Rysunek 1. Przykłady bodźców zastosowanych do badania roli ogólnych właściwości strukturalnych w preferencji twarzy. (A,B) bodźce użyte do badania asymetrii góra-dół (Simion i in., 2002; Turati i in., 2002); (C) prawdziwe twarze użyte do badania asymetrii góra-dół (Macchi Cassia i in., 2004); (D-F) bodźce użyte do badania kongruencji (Macchi Cassia i in., 2008); (G) prawdziwe twarze użyte do badania asymetrii góra-dół i kongruencji (Macchi Cassia i in., 2004).
Drugą niespecyficzną właściwością jest kongruencja – „tj. obecność zgodnego lub odpowiadającego związku pomiędzy kształtem i orientacją konturu a przestrzenną dyspozycją cech wewnętrznych” (Macchi Cassia i in., 2008). Twarze są kongruentne, ponieważ wykazują większą liczbę cech (oczy) w szerszej, górnej części konturu twarzy i tylko jedną cechę (usta) w części węższej (patrz Rysunek 1D). Dowody ujawniły, że kiedy porównywano kongruentne i niekongruentne nietwarzowe konfiguracje geometryczne (używając zarówno trójkątów jak i trapezów, patrz Ryc. 1E,F), noworodki patrzyły dłużej na kongruentny wzór (Macchi Cassia et al., 2008). Istnieje kilka powodów, dla których noworodki preferowały kongruentne konfiguracje w porównaniu do niekongruentnych. Po pierwsze, zgodnie z niektórymi zasadami Gestalt, zgodne bodźce wizualne są łatwo przetwarzane przez system wzrokowy od urodzenia, ponieważ dobrze pasują do kryteriów prostoty i regularności figuralnej (Palmer, 1991). Po drugie, noworodki postrzegają i wykrywają informacje konfiguracyjne zawarte w bodźcach hierarchicznych lepiej niż informacje fekturalne (Macchi Cassia i in., 2002; Simion i Leo, 2010).
Ogółem, ponieważ na zachowanie wzrokowe noworodków wpływało ułożenie cech wewnętrznych góra-dół oraz kongruencja, niezależnie od tego, czy takie ułożenie było, czy nie było podobne do twarzy, wyniki te wspierają hipotezę o istnieniu ogólnych, nieswoistych dla twarzy, tendencji uwagowych w kierunku strukturalnych właściwości bodźców. Ich obecność przy urodzeniu wydaje się wystarczająca, by ludzka twarz była częstym obiektem uwagi wzrokowej noworodków, pozwalając na stopniowy rozwój reprezentacji twarzy i systemu przetwarzania twarzy.
Interesująco, ciężkość wierzchołka i kongruencja są dwiema ważnymi właściwościami strukturalnymi, które odgrywają rolę w kształtowaniu odpowiedzi obszarów wrażliwych na twarz u dorosłych, podkreślając wyniki uzyskane u noworodków. Badanie fMRI wykazało, że obszary korowe twarzy u dorosłych (np.FFA) są dostrojone do wzorów z większą liczbą elementów w górnej części, nawet jeśli wzory te nie były postrzegane jako bodźce podobne do twarzy (Caldara i in., 2006). Wynik ten potwierdza tezę, że asymetria góra-dół jest kluczowa w wywoływaniu preferencji twarzy nie tylko przy urodzeniu, ale także w dorosłym życiu. Ponadto, te same właściwości strukturalne (tj. ciężkość górna i kongruencja) modulują latencję i amplitudę wczesnych komponentów ERP wrażliwych na twarz u dorosłych (np. P1 i N170). Co istotne, naruszenie obu tych właściwości strukturalnych moduluje komponenty ERP bardziej niż naruszenie każdej z tych właściwości osobno, wykazując, że wywołują one addytywny efekt w preferencji twarzy (Macchi Cassia i in., 2006).
Istnienie ogólnych tendencji uwagi w kierunku właściwości percepcyjnych i strukturalnych w celu wyjaśnienia preferencji twarzy jest zgodne z niedawnym teoretycznym modelem korelacji binokularnej (tj. BCM), który proponuje wyjaśnienie neonatalnej tendencyjności twarzy jako wyniku mechanizmu filtrowania wzrokowego, związanego z ograniczoną integracją binokularną posiadaną przez noworodki (Wilkinson i in., 2014). Innymi słowy, bodźce podobne i niepodobne do twarzy były prezentowane w centrum pola widzenia robota, a wartość salience była rejestrowana. Model binokularny został porównany z modelem monokularnym. Wyniki uzyskane z modelu binokularnego przypominały preferencję twarzy stwierdzoną u noworodków. Chociaż BCM był w stanie wygenerować preferencję twarzy, autorzy sugerują, że „nie jest ona oparta na wrodzonej wewnętrznej reprezentacji struktury twarzy. Opiera się na ogólnych obwodach binokularnych, a nie na wyspecjalizowanym module” (Wilkinson i in., 2014). Ponadto, ten sam model może wyjaśniać zarówno preferencje dotyczące twarzy w momencie narodzin, jak i inne preferencje wzrokowe, które nie mają nic wspólnego z twarzami. Na przykład model BCM sugeruje, że wzory zorientowane horyzontalnie są preferowane, ponieważ generują więcej korelacji obuocznych niż wzory pionowe. Ta sama hipoteza jest prawdziwa dla bodźców z większą liczbą elementów w górnej części. Chociaż potrzebne są dalsze badania empiryczne, aby potwierdzić te hipotezy, wydaje się, że model BCM jest obiecującym modelem obliczeniowym do badania mechanizmów leżących u podstaw preferencji twarzy przy urodzeniu.
Hipoteza istnienia ogólnych uprzedzeń wyjaśniających preferencję twarzy przy urodzeniu została podważona przez badanie, w którym podkreślono, w jaki sposób polaryzacja kontrastowa bodźców jest determinantą wywoływania takiej preferencji (Farroni i in., 2005). Uzasadnieniem było to, że jeśli asymetria góra-dół jest kluczowa dla określenia preferencji twarzy, to polaryzacja kontrastowa elementów nie powinna w tym przeszkadzać (tj. pogląd wrażliwy na twarz, zob. Johnson i in., 2015, dla omówienia). Wyniki pokazują, że w warunkach ujemnej polaryzacji zanika preferencja dla bodźców przypominających twarz wyprostowaną (zob. Rosa Salva i in., 2012), dla podobnego wyniku u nowo wyklutych piskląt. Zgodnie z tym, autorzy zaproponowali, że system wzrokowy noworodków został ukształtowany, przez naturalną selekcję, aby preferować twarze w środowisku w warunkach naturalnego oświetlenia, które są raczej z góry niż z dołu.
Niestety, brak znaczących wyników (tj. wyniki zerowe) w warunkach ujemnej polaryzacji kontrastu pomiędzy wzorami przypominającymi twarze pionowe i odwrócone nie może być uznany za rozstrzygający, ponieważ możliwe są alternatywne wyjaśnienia. Po pierwsze, duża liczba zmiennych bodźca, zgodnie z hipotezą sensoryczną, może wpływać na preferencje noworodków. W szczególności, po urodzeniu, na atrakcyjność wzoru wpływa widmo amplitudowe (tj. kontrast, jasność, częstotliwość przestrzenna), jak również widmo fazowe (tj. właściwości strukturalne; Slater i in., 1985). Odwrócenie polaryzacji kontrastu może być opisane, w dziedzinie częstotliwości przestrzennych, jako przesunięcie o 180° kątów fazowych wszystkich częstotliwości przestrzennych i przesunięcie to może zakłócać preferencje noworodków dla twarzy (Mondloch i in., 1999) oraz zarówno dla twarzy, jak i przedmiotów u 6-tygodniowych niemowląt (Dannemiller i Stephens, 1988). Po drugie, widmo fazowe pewnych wzorców nie może być arbitralnie przesunięte bez zniszczenia zdolności rozróżniania wzorca (Kemp i in., 1996), ponieważ zmiana polaryzacji może wpłynąć na proces segregacji figura-ziemia: czarne regiony są częściej postrzegane jako figury. Przyszłe badania, które albo zweryfikują, czy efekt polaryzacji kontrastu jest ograniczony do wzorców podobnych do twarzy, albo czy zmiana polaryzacji zmniejsza rozróżnialność bodźców innych niż twarze, są konieczne, aby sprawdzić rolę polaryzacji kontrastu w określaniu preferencji noworodków. Wreszcie, mechanizm leżący u podstaw preferencji twarzy, który jest bardziej związany z twarzą niż wcześniej przypuszczano, nie może wyjaśnić danych pokazujących, że bodziec pionowy z trzema plamami losowo rozmieszczonymi w górnej części jest zawsze preferowany w stosunku do wzoru przypominającego twarz (Turati i in., 2002) oraz że zakodowana twarz z większą liczbą elementów w górnej części jest zawsze preferowana w stosunku do prawdziwej twarzy (Macchi Cassia i in., 2004, patrz Rysunek 1G).
W konsekwencji, jeśli weźmie się pod uwagę wszystkie te rozważania, wyraźnie wydaje się, że nadal mamy do czynienia z dwiema możliwymi interpretacjami preferencji twarzy przy urodzeniu i że jesteśmy dalecy od rozstrzygającej odpowiedzi na pytanie o ogólne domenowe tendencje uwagowe lub specyficzny detektor twarzy LSF wyjaśniający preferencje twarzy przy urodzeniu. To, co wiemy na pewno, to fakt, że te uprzedzenia uwagi nie mogą wyjaśnić preferencji twarzy w późniejszym okresie rozwoju, ponieważ 3-miesięczne niemowlęta wolą patrzeć na twarze nawet wtedy, gdy są skontrastowane z zakodowanymi konfiguracjami twarzy z większą ilością elementów w górnej części (Turati i in., 2002), potwierdzając ideę, że 3 miesiące doświadczenia wzrokowego są wystarczające do zmiany i dostrojenia reprezentacji twarzy.
Developmental Changes in Face Representation
Dowody behawioralne wspierają ideę, że reprezentacja twarzy zmienia się w trakcie rozwoju i że doświadczenie pozwala niemowlętom budować specyficzną reprezentację doświadczonych twarzy i kategoryzować twarze w ramach przestrzeni twarzy (Valentine, 1991; Valentine i in., 2015).
Przestrzeń twarzy jest „definiowana jako wielowymiarowa przestrzeń, w której każda pojedyncza twarz jest kodowana jako punkt na kontinuum, gdzie średnia twarz leży w centrum przestrzeni” (Valentine, 1991). Ta przestrzeń twarzy zawęża się z czasem jako funkcja doświadczenia, tak że niemowlęta stają się ekspertami w przetwarzaniu najbardziej doświadczonych twarzy, jak proponuje pogląd o percepcyjnym zawężaniu (Nelson, 2001, 2003). Zgodnie z tym poglądem niemowlęta rozpoczynają życie z ogólnymi mechanizmami przeznaczonymi do przetwarzania twarzy, jak również innych bodźców, a następnie stają się „dostrojone” do doświadczonych ludzkich twarzy, co jest bezpośrednią konsekwencją ekspozycji na ten rodzaj bodźców wzrokowych obecnych w środowisku gatunkowym w pierwszych miesiącach życia (Scott i in., 2007).
Dane pochodzące zarówno od ludzkich, jak i nie-ludzkich niemowląt potwierdzają hipotezę o istnieniu szerokiego systemu percepcji twarzy w momencie narodzin. Duża część literatury dotyczącej percepcji twarzy po urodzeniu zarówno u nie-ludzi (Sugita, 2008) jak i u ludzi (Kelly i in., 2005; Quinn i in., 2008) ujawnia wyraźne dowody na istnienie podstawowego, grubo dostrojonego systemu percepcji twarzy u naczelnych jak i u ludzi, który staje się dostrojony do doświadczanych twarzy. Na przykład, noworodki nie wykazują żadnych preferencji wzrokowych dla twarzy z własnej lub innych grup etnicznych (Kelly i in., 2005), dla kontrastu efekt ten jest obecny kilka miesięcy później (Kelly i in., 2005; Anzures i in., 2013). Podobnie, noworodki nie reagują różnicująco na płeć twarzy (Quinn i in., 2008), ale wystarczą 3 miesiące doświadczenia, aby go wywołać (Quinn i in., 2002). Co więcej, noworodki nie preferują ludzkiej twarzy w zestawieniu z twarzą małpy nie-człowieka, zrównaną pod względem wszystkich niskopoziomowych właściwości percepcyjnych (tj. obszarów o wysokim kontraście lub częstotliwości przestrzennych; Di Giorgio i in., 2012; ale zob. Heron-Delaney i in., 2011). Preferencja ta pojawia się 3 miesiące później (Heron-Delaney i in., 2011; Di Giorgio i in., 2013; Dupierrix i in., 2014).
Co ciekawe, Di Giorgio i in. (2012) podają w wątpliwość również rolę oczu w wyzwalaniu uwagi noworodków w kierunku twarzy, ponieważ kontrast między twardówką a tęczówką, który jest obecny w oczach ludzkich, ale nie w nie-ludzkich, nie determinuje żadnej preferencji. Ostatnio Dupierrix i wsp. (2014) potwierdzili ten wynik. Noworodki, którym jednocześnie prezentowano parę twarzy naczelnych różniących się tylko oczami, nie przejawiały preferencji między twarzą z oryginalnymi oczami naczelnych a tą samą twarzą, w której oczy zastąpiono oczami ludzkimi. Wyniki te wydają się zaprzeczać tezie, że preferencja twarzy odzwierciedla atrakcyjność w kierunku ludzkich oczu (Baron-Cohen, 1994; Farroni i in., 2005) i wydają się kontrastować z wcześniejszymi badaniami pokazującymi, że noworodki wolały patrzeć na twarze z otwartymi oczami i z bezpośrednim spojrzeniem (Batki i in., 2000; Farroni i in., 2002, 2006). Wszystkie te dane należy jednak interpretować ostrożnie, ponieważ bodźce nigdy nie były sparowane, tak jak w przypadku zmiennych niskopoziomowych. W konsekwencji wszystkie te preferencje mogą być przypisane do różnicy w zmiennych niskiego poziomu, takich jak różnica w komponentach częstotliwości przestrzennych.
Alternatywne wyjaśnienie może być związane z przetwarzaniem ogólnej konfiguracji twarzy. Możliwe, że przetwarzanie oczu może być ograniczone, ponieważ noworodki mogą zwracać większą uwagę na zewnętrzne części twarzy (Pascalis i in., 1995), zwłaszcza gdy oczy są osadzone w twarzy naczelnych, której kontur zewnętrzny jest wyraźny i podkreślony przez futro. Jednakże, to wyjaśnienie jest mało prawdopodobne, ponieważ noworodki uczestniczą w równym stopniu w wewnętrznych i zewnętrznych cechach twarzy (Turati et al., 2006).
Bardziej przekonującym wyjaśnieniem byłoby to, że noworodki przetwarzają twarze holistycznie i wrażliwość na ludzkie oczy per se nie jest wrodzona, ale pojawia się później z powodu szerokiego doświadczenia z przedstawicielami gatunku. Idea ta jest wspierana przez ostatnie badania eye tracker, w których 3-miesięczne niemowlęta patrzą dłużej na oczy ludzkiej twarzy w przeciwieństwie do twarzy małpy (Di Giorgio i in., 2013; Dupierrix i in., 2014). Wydaje się więc, że 3 miesiące ekspozycji na ludzkie oczy są wystarczające, aby kierować uwagę niemowląt w stronę bardziej doświadczonych ludzkich oczu (Dupierrix i in., 2014).
Ogółem, dane są zgodne z hipotezą, że system percepcji twarzy staje się dostrojony do ludzkich twarzy i ludzkich oczu podczas rozwoju jako funkcja doświadczenia wizualnego (Nelson, 2001; Pascalis i in., 2002; Pascalis i Kelly, 2009; Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014).
Występowanie procesu zawężania percepcyjnego z najbardziej doświadczonymi twarzami jest wspierane przez badania eye tracker, które wykazały różne wzorce eksploracji dla różnych kategorii twarzy (Liu et al., 2011; Di Giorgio et al., 2013). Na przykład, ścieżki skanowania wzrokowego 4-9-miesięcznych azjatyckich niemowląt prezentowanych z twarzami tej samej i innej rasy różnią się w funkcji charakteru bodźca, co świadczy o zmianach rozwojowych w strategiach przetwarzania twarzy. Na przykład, z wiekiem niemowlęta mają tendencję do dłuższego przyglądania się wewnętrznym cechom wbudowanym w twarz tej samej rasy, ale nie w twarze innej rasy (Liu i in., 2011).
Wszystkie te dane po raz kolejny potwierdzają tezę, że uwaga wzrokowa noworodków jest stymulowana głównie przez niskopoziomowe właściwości percepcyjne bodźców wzrokowych, podczas gdy od 3 miesiąca życia preferencje wzrokowe stają się specyficzne dla twarzy, a w szczególności dla twarzy bardziej doświadczonych, takich jak twarze ludzkie lub twarze należące do grupy etnicznej niemowląt.
Z neuronalnego punktu widzenia, proces zawężania percepcji polega na postępującej i stopniowej specjalizacji i lokalizacji korowych obszarów mózgu zaangażowanych w przetwarzanie twarzy (Johnson, 2000). W momencie narodzin obwody te reagują na szeroki zakres bodźców wzrokowych, ale później, w trakcie rozwoju i dzięki doświadczeniu wzrokowemu, te obwody korowe stają się coraz bardziej selektywne w stosunku do niektórych kategorii bodźców wzrokowych, takich jak doświadczana twarz, powodując bardziej zlokalizowaną i wyspecjalizowaną odpowiedź neuronalną. Na przykład, badania z użyciem pozytonowej tomografii emisyjnej (PET) sugerują, że w wieku 2-3 miesięcy pojawiają się pierwsze oznaki specjalizacji korowej dla twarzy (Tzourio-Mazoyer i in., 2002). Ponadto, badania ERP wykazały, że na poziomie neuronalnym 6-miesięczne niemowlęta odróżniają twarze od przedmiotów (de Haan i Nelson, 1999) oraz, co ciekawe, twarze ludzkie od twarzy małp (de Haan i in., 2003). Ponadto badania spektroskopowe w bliskiej podczerwieni (NIRS) dostarczyły nowych dowodów na istnienie regionów korowych w mózgu niemowląt już poświęconych przetwarzaniu twarzy (zob. Otsuka, 2014, dla przeglądu).
Ogółem, odkrycia te są zgodne z ideą, że system percepcji twarzy jest produktem połączenia dziedziczenia ewolucyjnego i zależnego od doświadczenia procesu uczenia się po urodzeniu (de Schonen, 1989; Sai, 2005; Pascalis i Kelly, 2009; Slater i in…, 2010) i że system ten staje się precyzyjnie dostrojony przez doświadczenie wzrokowe w środowisku specyficznym dla danego gatunku. Specjalizacja ta odpowiada poprawie dyskryminacji bodźców dominujących w środowisku i pogorszeniu dyskryminacji bodźców nieczęsto występujących w środowisku. Obecnie mniej zrozumiała jest natura mechanizmów odpowiedzialnych za percepcyjne zawężenie oraz jego utrzymanie lub ułatwienie wraz z doświadczeniem. Jednym z możliwych mechanizmów neuronalnych kierujących zawężeniem percepcyjnym może być zjawisko przycinania neuronalnego (Scott i in., 2007). Rzeczywiście, we wczesnym okresie życia w mózgu pojawia się duża liczba połączeń synaptycznych, które są przycinane, aby z czasem osiągnąć poziom dorosłości. Można zatem wysunąć hipotezę, że spadek zdolności rozróżniania twarzy dla pewnych bodźców zbiega się z tym procesem przycinania.
Jak noworodki i niemowlęta rozpoznają twarze
W tej części artykułu omówione zostanie, w jaki sposób twarze są rozpoznawane i czy obliczenia służące kodowaniu, przechowywaniu i odzyskiwaniu informacji są specjalne dla twarzy od momentu narodzin. Z rozwojowego punktu widzenia ważne jest zbadanie, czy niemowlęta od urodzenia mają zdolność do wydobywania i przetwarzania zarówno informacji fekturalnych, jak i konfiguracyjnych obecnych w twarzy oraz jak strategie przetwarzania twarzy zmieniają się i stają się specyficzne dla twarzy w funkcji doświadczenia wzrokowego.
To fakt, że noworodki, pomimo niedojrzałego systemu wzrokowego, są w stanie rozpoznawać pojedyncze twarze. Po fazie habituacji z obrazem twarzy nieznajomej kobiety, noworodki patrzyły dłużej na nową twarz w porównaniu z tą znaną, co świadczy o ich zdolności do uczenia się konkretnej, indywidualnej twarzy, na którą są wielokrotnie narażone (Pascalis i de Schonen, 1994). Ponadto, twarz matki jest rozpoznawana i preferowana w stosunku do twarzy nieznajomej kobiety w ciągu kilku godzin od urodzenia (Bushnell i in., 1989; Pascalis i in., 1995; Bushnell, 2001; Sai, 2005). Pomimo tej zdolności uczenia się noworodków, natura operacji zachodzących w rozpoznawaniu twarzy po urodzeniu i we wczesnym niemowlęctwie jest wciąż kwestią otwartą.
Dane zebrane w naszym laboratorium, wykorzystujące bodźce podobne do twarzy, rzeczywiste twarze i bodźce geometryczne, są zbieżne i sugerują, że, przynajmniej po urodzeniu, operacje związane z przetwarzaniem twarzy są takie same jak te, które występują przy przetwarzaniu dowolnego obiektu wizualnego. Na przykład, noworodki są w stanie rozróżnić tablice, które są identyczne pod względem cech globalnych (tzn. kolumny wypełnionych lub niewypełnionych elementów), ale różnią się pod względem kształtu wypełnionych elementów zawartych w dwóch wypełnionych kolumnach (tzn. elementy kwadratowe vs. elementy rombowe). Wynik ten pokazuje, że noworodki są zdolne do rozróżniania poszczególnych elementów tablicy i potrafią organizować te elementy w całościową percepcję (Farroni i in., 2000). Takie same wyniki uzyskano w przypadku wzorców podobnych do twarzy, ponieważ noworodki rozróżniały schematyczne twarze, które różniły się wyłącznie kształtem wewnętrznych elementów lokalnych (Simion i in., 2002).
W sumie dane te wspierają hipotezę, że noworodki posiadają ogólny mechanizm uczenia się wzorców wzrokowych, który umożliwia im kodowanie, odzyskiwanie, a tym samym rozpoznawanie jako znajome, bodźców wzrokowych niezależnie od tego, czy są to twarze, czy nie. Mechanizm uczenia się odpowiedzialny za rozpoznawanie twarzy nie jest specyficzny dla twarzy, ale raczej działa w podobny sposób dla wszystkich rodzajów bodźców wzrokowych (de Schonen i Mancini, 1995; de Schonen i in., 1998; Johnson i de Haan, 2001).
Zgodnie z obecnością tego ogólnego mechanizmu uczenia się wzorców wzrokowych, aktywnego zarówno dla twarzy, jak i dla bodźców niebędących twarzami, noworodki od urodzenia są w stanie postrzegać i rozpoznawać niezmienne cechy percepcyjne szerokiej gamy bodźców wzrokowych. Na przykład, noworodki są w stanie postrzegać obiekty i twarze jako niezmienne pod wpływem zmian w siatkówce spowodowanych modyfikacją nachylenia lub odległości (Slater i Morison, 1985; Slater i in., 1990), zarówno gdy w środowisku dostępne są obiekty fizyczne (tj. proste lub złożone wzory geometryczne), jak i społeczne. Na przykład, wykazano, że noworodki są w stanie przetwarzać niezmienne cechy twarzy niezależnie od zmian nachylenia względem obserwatora (Turati i in., 2008).
Ogółem, ogólny mechanizm uczenia się wzorców wzrokowych wydaje się działać na konfiguracjach nie przypominających twarzy, podobnych do twarzy oraz na prawdziwych twarzach i uważa się, że jest wrażliwy na te zgrubne wizualne wskazówki dotyczące twarzy lub bodźców nie będących twarzami, ściśle zależnych od LSF, które przekazują informacje konfiguracyjne.
Indeed, dowody wykazały, że informacje wizualne, których noworodki używają do przetwarzania i rozpoznawania twarzy, są wyzwalane przez niskie, a nie wysokie częstotliwości przestrzenne (de Heering et al., 2007b). Zasadniczo wynika to z faktu, że informacje konfiguracyjne są przetwarzane głównie przez prawą półkulę (de Schonen i Mathivet, 1989; Deruelle i de Schonen, 1991, 1998; de Schonen i in., 1993). Pozbawienie prawej półkuli wczesnego dopływu bodźców wzrokowych, spowodowane obustronną wrodzoną zaćmą, doprowadziło do upośledzenia przetwarzania konfiguracyjnego (Le Grand i in., 2003). Ponieważ prawa półkula dojrzewa wcześniej i w szybszym tempie niż lewa, noworodki i małe niemowlęta są wrażliwe na informacje konfiguracyjne bardziej niż na cechy zarówno twarzy, jak i nietwarzy (de Schonen i Mathivet, 1990). W efekcie, ten sam zakres LSF jest krytyczny w wytwarzaniu globalnej/lokalnej przewagi stwierdzonej podczas przetwarzania bodźców hierarchicznych przez noworodki (Macchi Cassia i in., 2002). Stosując wzorce hierarchiczne, w których większe figury (np. krzyż lub romb) zbudowane są z tego samego zestawu mniejszych figur, wykazano, że noworodki są w stanie rozróżnić zarówno poziom lokalny, jak i globalny. Jednakże rozpoznawanie cech lokalnych było upośledzone w warunkach, gdy informacje z poziomu globalnego zakłócały identyfikację cech lokalnych (Macchi Cassia i in., 2002). Ta asymetryczna interferencja może być wykorzystana do interpretacji efektu inwersji uzyskanego w warunku cech wewnętrznych w odniesieniu do twarzy. Oznacza to, że gdy twarz znajduje się w orientacji pionowej, noworodki kodują oba poziomy (tj. lokalny i globalny) z przewagą globalnego/konfiguracyjnego, co pozwala na rozpoznanie twarzy. W przeciwieństwie do tego, gdy twarz jest odwrócona do góry nogami, noworodki są upośledzone w wykorzystywaniu informacji globalnej/konfiguracyjnej i, ze względu na wrażliwość na LSF, nie mogą polegać wyłącznie na informacji fekturalnej (Turati i in., 2006). Jednakże, ponieważ u dorosłych przetwarzanie konfiguracyjne jest specyficzne dla twarzy i przypisuje się to rozległemu doświadczeniu z twarzami w ciągu życia, z rozwojowego punktu widzenia kluczowe wydaje się zbadanie, kiedy twarze stają się wyjątkowe i zaczynają być przetwarzane inaczej niż przedmioty (zob. Hoel i Peykarjou, 2012). Niektóre badania wykazały, że niemowlęta zaczynają przetwarzać twarze odwrócone i wyprostowane inaczej już w pierwszych miesiącach życia, co dostarcza dowodów na istnienie wczesnego efektu odwrócenia twarzy. Na przykład, Turati i in. (2004) wykazali, że odwrócenie twarzy wpływa na zdolność rozpoznawania twarzy u 4-miesięcznych dzieci. W tym samym duchu, ścieżki skanowania wzrokowego 4-miesięcznych niemowląt różnią się w funkcji orientacji, w jakiej prezentowana była twarz (Gallay i in., 2006; zob. też Kato i Konishi, 2013). Na poziomie neuronalnym stwierdzono, że dwie składowe ERP (tj. N290 i P400) świadczą o zdolności do przetwarzania twarzy we wczesnym niemowlęctwie (de Haan i in., 2002; Halit i in., 2003; Scott i Nelson, 2006; Scott i in., 2006). Badania ERP przeprowadzone z udziałem 6-miesięcznych niemowląt wykazały, że P400, prekursor dorosłego N170, był modulowany przez inwersję już w tym wieku: twarze odwrócone wykazywały większą amplitudę negatywności niż twarze wyprostowane (Webb i Nelson, 2001; de Haan i in., 2002). Co ciekawe, choć nie ma badań behawioralnych bezpośrednio porównujących efekt inwersji dla twarzy i obiektów u niemowląt, ostatnie badanie NIRS wykazało, że efekt inwersji dla twarzy i obiektów w różny sposób moduluje aktywację mózgu u 5- i 8-miesięcznych niemowląt (Otsuka i in., 2007). Dalsze badania wykazały, że począwszy od wczesnego dzieciństwa, efekt inwersji bodźca wpływa nieproporcjonalnie na twarze w porównaniu z przedmiotami (Picozzi i in., 2009), potwierdzając wcześniejsze wyniki dotyczące starszych dzieci (Carey i Diamond, 1977; Teunisse i de Gelder, 2003).
Jeśli chodzi o efekt złożonej twarzy, ostatnie badanie po raz pierwszy wykazało, że 3-miesięczne niemowlęta, podobnie jak dorośli, przetwarzają twarze w sposób holistyczny. W szczególności, niemowlęta okazały się być bardziej dokładne w rozpoznawaniu znajomej górnej połowy twarzy w warunkach nieprawidłowego wyrównania w porównaniu do warunków wyrównanych (Turati et al., 2010). Co ciekawe, choć zarówno dorośli jak i niemowlęta wykazywali efekt złożonej twarzy, ich wyniki różniły się w warunkach nieprawidłowego ustawienia. W efekcie, dorośli patrzyli dłużej na nową górną połowę twarzy, podczas gdy niemowlęta patrzyły dłużej na znajomą górną połowę. Wynik ten pokazuje, że dostrojenie do informacji konfiguracyjnych pojawia się bardzo wcześnie w życiu, ale doświadczenie stopniowo doskonali wczesne strategie konfiguracyjne w przetwarzaniu twarzy. Wykorzystując ten sam paradygmat twarzy złożonej i rozszerzając wcześniejsze ustalenia (Carey i Diamond, 1994; Mondloch i in., 2007), niektóre badania wykazały, że holistyczne przetwarzanie twarzy jest w pełni dojrzałe w wieku 4 lat (de Heering i in., 2007a) i jest selektywne dla twarzy w wieku 3,5 roku (Macchi Cassia i in., 2009).
Interesująco, wszystkie przedstawione tu badania potwierdzają, że doświadczenie wzrokowe jest krytyczne dla typowego rozwoju przetwarzania twarzy. Jednak w chwili obecnej to, w jaki sposób wczesne doświadczenie wzrokowe kształtuje mechanizmy neuronalne leżące u podstaw przetwarzania twarzy, nie jest dobrze poznane. W związku z tym, przyszłe badania powinny być prowadzone w celu lepszego zrozumienia, jaki rodzaj doświadczenia wzrokowego jest bardziej efektywny, aby uczynić system przetwarzania twarzy wyspecjalizowanym oraz jakie są wrażliwe okresy podczas rozwoju (zob. Scott i in., 2007). Najnowsze badanie ERP przeprowadzone z udziałem niemowląt w wieku od 6 do 9 miesięcy próbowało odpowiedzieć na to pytanie.
W badaniu tym stwierdzono specjalizację neuronalną indeksowaną przez inną modulację P400 dla twarzy małp w pozycji pionowej w porównaniu z twarzami małp w pozycji odwróconej u niemowląt, które przeszły 3-miesięczny trening z twarzami małp oznaczonymi na poziomie indywidualnym (tj. pojedyncza twarz małpy związana z imieniem). Niemowlęta z tej grupy wykazywały efekt inwersji w odniesieniu do małpich twarzy. W przeciwieństwie do tego, nie stwierdzono żadnych efektów u niemowląt, które otrzymały trening z tymi samymi twarzami małp oznaczonymi na poziomie kategorialnym (tj. „małpa” jako nazwa dla wszystkich prezentowanych twarzy), co pokazuje, że różne doświadczenia (tj, (Scott i Monesson, 2010).
Przeglądane tu badania wykazały, że po urodzeniu, ze względu na obecność pewnych ograniczeń systemu wzrokowego (np. wrażliwość na LSF), noworodki stosują te same strategie rozpoznawania i przetwarzania zarówno twarzy, jak i nietwarzy, potwierdzając ideę istnienia ogólnego mechanizmu uczenia się wzorców wzrokowych. Następnie, w trakcie rozwoju, dzięki specyficznemu doświadczeniu wzrokowemu z pewnym rodzajem bodźców, system ten staje się wyspecjalizowany do przetwarzania w różny sposób obiektów i bodźców społecznych.
Wnioski
Ogółem, badania przeprowadzone z noworodkami wykazały obecność od urodzenia pre-wired domain relevant attentional biases towards faces and the role of experience in shaping the face processing system.
Jeśli chodzi o wykrywanie twarzy, sugerujemy, że twarze nie są specjalnymi bodźcami wzrokowymi dla noworodków i że specyficzny mechanizm wrażliwy na twarze nie jest wymagany do wyjaśnienia preferencji twarzy od urodzenia. Przegląd dowodów przemawia na korzyść hipotezy, że twarze mogą być preferowane po urodzeniu, ponieważ są zbiorem preferowanych właściwości strukturalnych (tj. asymetria góra-dół, kongruencja, itp.) i konfiguracyjnych, które mogą posiadać również inne bodźce. W związku z tym, debata na ten temat jest wciąż otwarta i konieczne jest przeprowadzenie dalszych badań, aby rozdzielić kwestię ogólnych lub specyficznych uprzedzeń leżących u podstaw preferencji twarzy przy urodzeniu. Ponadto, istotne wydaje się zbadanie, czy aktywacja szlaku podkorowego u noworodków i u dorosłych, przypuszczalnie aktywna przez całe życie (Tomalski i in., 2009), jest wywoływana lub nie przez te same bodźce wzrokowe w trakcie rozwoju oraz jaka jest natura interakcji między szlakiem korowym i podkorowym w przetwarzaniu twarzy w ciągu całego życia.
Ponadto, potrzebne są przyszłe badania nad naturą reprezentacji twarzy przy urodzeniu, ponieważ jesteśmy dalecy od rozstrzygającej odpowiedzi na temat najlepszego bodźca, który wywołuje preferencję twarzy przy urodzeniu. Niektóre kontrowersyjne badania dotyczące efektu polaryzacji kontrastu (Farroni i in., 2005) i roli oczu w wyzwalaniu preferencji twarzy przy urodzeniu (patrz Dupierrix i in., 2014) sugerują, aby dalej badać, zarówno behawioralnie, jak i neuroobrazowo, jakie niskopoziomowe wskazówki wizualne, takie jak obszar wysokiego kontrastu ludzkich oczu i źrenica, mogą czynić je tak ważnymi w pierwszych miesiącach życia i czy ich znaczenie zmienia się z czasem.
Ponadto, przyszłe badania powinny zbadać, jaka jest natura mechanizmów odpowiedzialnych za proces percepcyjnego zawężania, który zachodzi podczas rozwoju i, co ważniejsze, jakie jest doświadczenie wzrokowe, które jest bardziej efektywne w kierowaniu specjalizacją systemu do przetwarzania twarzy podczas wrażliwych i/lub krytycznych okresów podczas rozwoju. W szczególności, potrzebne są badania elektrofizjologiczne, aby zbadać, jak mózg niemowlęcia pracuje podczas rozwoju w odpowiedzi na twarze.
W tym samym duchu, jak i kiedy twarze stają się specjalnymi bodźcami i zaczynają być przetwarzane inaczej niż obiekty, są intrygującymi otwartymi pytaniami. Przyszłe badania powinny bezpośrednio porównywać strategie przetwarzania wzrokowego stosowane w odniesieniu do twarzy i obiektów przy użyciu tych samych paradygmatów w różnych punktach czasowych rozwoju, aby prześledzić trajektorię rozwojową specjalizacji w zakresie przetwarzania twarzy.
Jednym z głównych celów, który przyświeca takim badaniom, powinno być poszerzenie wiedzy na temat typowych trajektorii rozwojowych w celu identyfikacji niemowląt, które od nich odbiegają (tj, niemowlęta z wysokim ryzykiem autyzmu) oraz promować programy przesiewowe i interwencyjne, kiedy mózg jest bardziej plastyczny i podatny na zmiany.
Ogółem, dowody są spójne w wykazywaniu postępującej funkcjonalnej i neuronalnej specjalizacji systemu twarzy. Przeglądane tu dane przemawiają na korzyść idei, że aby rozwinąć się w podobną do dorosłej formy eksperckiej, system twarzy może nie wymagać wysoce specyficznych danych wejściowych (tj. uprzedzeń specyficznych dla twarzy). Można raczej wysunąć hipotezę, że obecność pewnych specyficznych dla danej dziedziny tendencji uwagowych przy urodzeniu wystarcza, by ustanowić i prowadzić system w kierunku stopniowej i progresywnej strukturalnej i funkcjonalnej specjalizacji, która pojawia się później w trakcie rozwoju dzięki doświadczeniom wzrokowym, jakie niemowlęta mają w swoim gatunkowo specyficznym środowisku.
Oświadczenie o konflikcie interesów
Autorzy deklarują, że badania zostały przeprowadzone przy braku jakichkolwiek komercyjnych lub finansowych relacji, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.
Acerra, F., Burnod, Y., and de Schonen, S. (2002). Modelling aspects of face processing in early infancy. Dev. Sci. 5, 98-117. doi: 10.1111/1467-7687.00215
CrossRef Full Text | Google Scholar
Allison, T., Puce, A., and McCarthy, G. (2000). Percepcja społeczna na podstawie wskazówek wizualnych: rola regionu STS. Trends Cogn. Sci. 4, 267-278. doi: 10.1016/S1364-6613(00)01501-1
CrossRef Full Text | Google Scholar
Anzures, G., Quinn, P. C., Pascalis, O., Slater, A. M., Tanaka, J. W., and Lee, K. (2013). Developmental origins of the other-race effect. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 173-178. doi: 10.1177/0963721412474459
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Atkinson, J., Hood, B., Wattam-Bell, J., and Braddick, O. (1992). Zmiany w zdolności niemowląt do przełączania uwagi wzrokowej w ciągu pierwszych trzech miesięcy życia. Perception 21, 643-653. doi: 10.1068/p210643
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Baron-Cohen, S. (1994). Jak zbudować dziecko, które potrafi czytać w myślach: mechanizmy poznawcze w mindreadingu. Curr. Psychol. Cogn. 13, 513-552.
Google Scholar
Batki, A., Baron-Cohen, S., Wheelwright, S., Connellan, J., and Ahluwalia, J. (2000). Is there an innate gaze module? Evidence from human neonates. Infant Behav. Dev. 23, 223-229. doi: 10.1016/S0163-6383(01)00037-6
CrossRef Full Text | Google Scholar
Bruce, V., and Young, A. (1986). Zrozumienie rozpoznawania twarzy. Br. J. Psychol. 77, 305-327. doi: 10.1111/j.2044-8295.1986.tb02199.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Bukach, C. M., Gauthier, I., and Tarr, M. J. (2006). Beyond faces and modularity: the power of an expertise framework. Trends Cogn. Sci. 10, 159-166. doi: 10.1016/j.tics.2006.02.004
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Bushnell, I. W. R. (2001). Rozpoznawanie twarzy matki u noworodków: uczenie się i pamięć. Infant Child Dev. 10, 67-74. doi: 10.1002/icd.248
CrossRef Full Text | Google Scholar
Bushnell, I. W. R., Sai, F., and Mullin, J. T. (1989). Neonatal recognition of the mother’s face. Br. J. Dev. Psychol. 7, 3-15. doi: 10.1111/j.2044-835X.1989.tb00784.x
CrossRef Full Text | Google Scholar
Caldara, M., Seghier, M. L., Rossion, B., Lazeyras, F., Michel, C., and Hauert, C. A. (2006). Fusiform face area is tuned for curvilinear patterns with more high-contrasted elements in the upper part. Neuroimage 31, 313-319. doi: 10.1016/j.neuroimage.2005.12.011
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Carey, S., and Diamond, R. (1977). Od fragmentarycznej do konfiguracyjnej reprezentacji twarzy. Science 195, 312-314. doi: 10.1126/science.831281
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Carey, S., and Diamond, R. (1994). Czy twarze są postrzegane jako konfiguracje bardziej przez dorosłych niż przez dzieci? Vis. Cogn. 1, 253-274. doi: 10.1080/13506289408402302
CrossRef Full Text | Google Scholar
Dannemiller, J. L., and Stephens, B. R. (1988). A critical test of infant pattern preference models. Child Dev. 59, 210-216. doi: 10.1111/j.1467-8624.1988.tb03209.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Haan, M., Johnson, M. H., and Halit, H. (2003). Development of face-sensitive event-related potentials during infancy: a review. Int. J. Psychophysiol. 51, 45-58. doi: 10.1016/S0167-8760(03)00152-1
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Haan, M., and Nelson, C. A. (1999). Brain activity differentiates face and object processing in 6-month-old infants. Dev. Psychol. 35, 1113-1121. doi: 10.1037/0012-1649.35.4.1113
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Haan, M., Pascalis, O., and Johnson, M. H. (2002). Specialization of neural mechanisms underlying face recognition in human infants. J. Cogn. Neurosci. 14, 199-209. doi: 10.1162/089892902317236849
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Heering, A., Houthuys, S., and Rossion, B. (2007a). Holistic face processing is mature at 4 years of age: evidence from the composite face effect. J. Exp. Child Psychol. 96, 57-70. doi: 10.1016/j.jecp.2006.07.001
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Heering, A., Turati, C., Rossion, B., Bulf, H., Goffaux, V., and Simion, F. (2007b). Newborns’ face recognition is based on spatial frequencies below 0.5 cycles per degree. Cognition 106, 444-454. doi: 10.1016/j.cognition.2006.12.012
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Schonen, S. (1989). „Some reflections on brain specialization in faceness and physiognomy processing,” in Handbook of Research on Face Processing, eds A. Young and H. D. Ellis (Amsterdam: North Holland), 379-389.
Google Scholar
de Schonen, S., Deruelle, C., Mancini, J., and Pascalis, O. (1993). „Hemispheric differences in face processing and brain maturation,” in Developmental Neurocognition: Speech and Face Processing in the First Year of Life, eds B. de Boysson-Bardies, S. de Schonen, P. Jusczyk, P. McNeilage, and J. Morton (Dordrecht: Kluwer), 149-163.
Google Scholar
de Schonen, S., and Mancini, J. (1995). About functional brain specialization: the development of face recognition. Dev. Cogn. Neurosci. Tech. Rep. 95, 165-170.
Google Scholar
de Schonen, S., Mancini, J., and Leigeois, F. (1998). „About functional cortical specialization: the development of face recognition,” in The Development of Sensory, Motor and Cognitive Capacities in Early Infancy, eds F. Simion and G. Butterworth, (Hove: Psychology Press), 103-120.
Google Scholar
de Schonen, S., and Mathivet, E. (1989). First come, first served: a scenario about the development of hemispheric specialization in face recognition during infancy. Eur. Bull. Cogn. Psychol. 9, 3-44.
Google Scholar
de Schonen, S., and Mathivet, E. (1990). Hemispheric asymmetry in a face discrimination task in infants. Child Dev. 61, 1192-1205. doi: 10.1111/j.1467-8624.1990.tb02853.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Deruelle, C., and de Schonen, S. (1991). Hemispheric asymmetries in visual pattern processing in infancy. Brain Cogn. 16, 151-179. doi: 10.1016/0278-2626(91)90004-R
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Deruelle, C., and de Schonen, S. (1998). Do the right and left hemispheres attend to the same visuospatial information within a face in infancy? Dev. Neuropsychol. 14, 535-554. doi: 10.1080/87565649809540727
CrossRef Full Text | Google Scholar
Di Giorgio, E., Leo, I., Pascalis, O., and Simion, F. (2012). Is the face-perception system human-specific at birth? Dev. Psychol. 48, 1083-1090. doi: 10.1037/a0026521
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Di Giorgio, E., Méary, D., Pascalis, O., and Simion, F. (2013). The face perception system becomes species-specific at 3 months: an eye-tracking study. Int. J. Behav. Dev. 37, 95-99. doi: 10.1177/0165025412465362
CrossRef Full Text | Google Scholar
Dupierrix, E., Hillairet de Boisferon, A., Méary, D., Lee, K., Quinn, P. C., Di Giorgio, E., et al. (2014). Preferencja dla ludzkich oczu u ludzkich niemowląt. J. Exp. Child Psychol. 123, 138-146. doi: 10.1016/j.jecp.2013.12.010
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farah, M. J., Rabinowitz, C., Quinn, G. E., and Liu, G. T. (2000). Early commitment of neural substrates for face recognition. Cogn. Neuropsychol. 17, 117-123. doi: 10.1080/026432900380526
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farah, M. J., Wilson, K. D., Drain, M., and Tanaka, J. N. (1998). Co jest „specjalnego” w postrzeganiu twarzy? Psychol. Rev. 105, 482-498. doi: 10.1037/0033-295X.105.3.482
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farroni, T., Chiarelli, A. M., Lloyd-Fox, S., Massaccesi, S., Merla, A., Di Gangi, V., et al. (2013). Infant cortex responds to other humans from shortly after birth. Sci. Rep. 3, 1-5. doi: 10.1038/srep02851
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farroni, T., Csibra, G., Simion, F., and Johnson, M. H. (2002). Wykrywanie kontaktu wzrokowego u ludzi od urodzenia. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99, 9602-9605. doi: 10.1073/pnas.152159999
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farroni, T., Johnson, M. H., Menon, E., Zulian, L., Faraguna, D., and Csibra, G. (2005). Newborns’ preference for face-relevant stimuli: effects of contrast polarity. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 17245-17250.
PubMed Abstract | Google Scholar
Farroni, T., Menon, E., and Johnson, M. H. (2006). Factors influencing newborns’ preference for faces with eye contact. J. Exp. Child Psychol. 95, 298-308. doi: 10.1016/j.jecp.2006.08.001
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farroni, T., Valenza, E., Simion, F., and Umiltà, C. A. (2000). Konfiguralne przetwarzanie po urodzeniu: dowód na percepcyjną organizację. Perception 29, 355-372. doi: 10.1068/p2858
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Gallay, M., Baudouin, J. Y., Durand, K., Lemoine, C., and Lécuyer, R. (2006). Qualitative differences in the exploration of upright and upside-down faces in four-mounth-old infants: an eye-movement study. Child Dev. 77, 984-996. doi: 10.1111/j.1467-8624.2006.00914.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Gauthier, I., Tarr, M. J., Anderson, A. W., Skudlarski, P., and Gore, J. C. (1999). Activation of he middle fusiform „face area” increases with experience in recognizing novel objects. Nat. Neurosci. 2, 568-573. doi: 10.1038/9224
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Goren, C. C., Sarty, M., and Wu, P. Y. K. (1975). Visual following and pattern discrimination of face-like stimuli by newborn infants. Pediatrics 56, 544-549.
PubMed Abstract | Google Scholar
Halit, H., de Haan, M., and Johnson, M. H. (2003). Cortical specialization for face processing: face-sensitive event-related potential components in 3- and 12-month infants. Neuroimage 19, 1180-1193. doi: 10.1016/S1053-8119(03)00076-4
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Haxby, J., Hoffman, E. A., and Gobbini, M. I. (2002). Human neural systems for face recognition and social communication. Biol. Psych. 51, 59-67. doi: 10.1016/S0006-3223(01)01330-0
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Haxby, J. V., and Gobbini, M. I. (2011). „Distributed neural systems for face perception,” in Handbook of Face Perception, eds A. Calder, G. Rhodes, M. H. Johnson, and J. Haxby (New York, NY: Oxford University Press), 93-110.
Google Scholar
Haxby, J. V., Hoffman, E. A., and Gobbini, M. I. (2000). The distributed human neural system for face perception. Trends Cogn. Sci. 4, 223-233. doi: 10.1016/S1364-6613(00)01482-0
CrossRef Full Text | Google Scholar
Heron-Delaney, M., Wirth, S., and Pascalis, O. (2011). Infants’ knowledge of their own species. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 366, 1753-1763. doi: 10.1098/rstb.2010.0371
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Hoel, S., and Peykarjou, S. (2012). The early development of face processing-what makes faces special? Neurosci. Bull. 28, 765-788. doi: 10.1007/s12264-012-1280-0
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Hole, G. (1994). Czynniki konfiguracyjne w percepcji nieznanych twarzy. Perception 23, 65-74. doi: 10.1068/p230065
CrossRef Full Text | Google Scholar
Johnson, M. H. (2000). Funkcjonalny rozwój mózgu u niemowląt: elementy ram interaktywnej specjalizacji. Child Dev. 71, 75-81. doi: 10.1111/1467-8624.00120
CrossRef Full Text | Google Scholar
Johnson, M. H. (2005). Podkorowe przetwarzanie twarzy. Nat. Rev. Neurosci. 6, 766-773. doi: 10.1038/nrn1766
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Johnson, M. H., and de Haan, M. (2001). „Developing cortical specialization for visual-cognitive function: the case of face recognition,” in Mechanisms of Cognitive Development: Behavioral and Neural Perspectives, eds J. L. McClelland and R. Siegler (New Jersey, NJ: Lawrence Erlbaum Publishers), 253-270.
Google Scholar
Johnson, M. H., and Morton, J. (1991). Biologia i rozwój poznawczy: The Case of Face Recognition. Oxford: Basil Blackwell.
Google Scholar
Johnson, M. H., Senju, A., and Tomalski, P. (2015). Dwuprocesowa teoria przetwarzania twarzy: modyfikacje na podstawie dwóch dekad danych od niemowląt i dorosłych. Neurosci. Biobehav. Rev. 50, 169-179. doi: 10.1016/j.neubiorev.2014.10.009
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kanwisher, N. (2000). Specyficzność domeny w percepcji twarzy. Nat. Neurosci. 3, 759-763.
PubMed Abstract | Google Scholar
Kanwisher, N. (2010). Specyficzność funkcjonalna w ludzkim mózgu: okno do funkcjonalnej architektury umysłu. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 11163-11170. doi: 10.1073/pnas.1005062107
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kato, M., and Konishi, Y. (2013). Where and how infants look: the development of scan paths and fixations in face perception. Infant Behav. Dev. 36, 32-41. doi: 10.1016/j.infbeh.2012.10.005
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kemp, R., Pike, G., White, P., and Musselman, A. (1996). Perception and recognition of normal and negative faces: the role of shape from shading and pigmentation cues. Perception 25, 37-52. doi: 10.1068/p250037
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kelly, D. J., Slater, A. M., Lee, K., Gibson, A., Smith, M., Ge, L., et al. (2005). Three-month-olds, but not newborns, prefer own-race faces. Dev. Sci. 8, F31-F36. doi: 10.1111/j.1467-7687.2005.0434a.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Le Grand, R., Mondloch, C. J., Maurer, D., and Brent, H. P. (2003). Eksperckie przetwarzanie twarzy wymaga wizualnego wejścia do prawej półkuli w okresie niemowlęcym. Nat. Neurosci. 6, 1108-1112. doi: 10.1038/nn1121
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Liu, S., Quinn, P. C., Wheeler, A., Xiao, N., Ge, L., and Lee, K. (2011). Similarity and difference in the processing of same- and other-race faces as revealed by eye tracking in 4- to 9-month-olds. J. Exp. Child Psychol. 108, 180-189. doi: 10.1016/j.jecp.2010.06.008
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Kuefner, D., Westerlund, A., and Nelson, C. A. (2006). Modulation of face-sensitive event-related potentials by canonical and distorted human faces: the role of vertical symmetry and up-down featural arrangement. J. Cogn. Neurosci. 18, 1343-1358. doi: 10.1162/jocn.2006.18.8.1343
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Picozzi, M., Kuefner, D., Bricolo, E., and Turati, C. (2009). Holistyczne przetwarzanie dla twarzy i samochodów u dzieci w wieku przedszkolnym i dorosłych: dowód z efektu złożonego. Dev. Sci. 12, 236-248. doi: 10.1111/j.1467-7687.2008.00765.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Simion, F., Milani, I., and Umiltà, C. A. (2002). Dominacja globalnych właściwości wizualnych przy urodzeniu. J. Exp. Psychol. Gen. 4, 398-411. doi: 10.1037/0096-3445.131.3.398
CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Turati, C., and Simion, F. (2004). Czy niespecyficzna skłonność do wzorców górnych może wyjaśniać preferencje twarzy u noworodków? Psychol. Sci. 15, 379-383. doi: 10.1111/j.0956-7976.2004.00688.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Valenza, E., Simion, F., and Leo, I. (2008). Congruency as a nonspecific perceptual property contributing to newborns’ face preference. Child Dev. 79, 807-820. doi: 10.1111/j.1467-8624.2008.01160.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Malcolm, G. L., Leung, C., and Barton, J. J. S. (2004). Regional variation in the inversion effect for faces: differential effects for feature shape, feature configuration, and external contour. Perception 33, 1221-1231. doi: 10.1068/p5372
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Maurer, D., Le Grand, R., and Mondloch, C. J. (2002). Wiele twarzy przetwarzania konfiguracyjnego. Trends Cogn. Sci. 6, 255-260. doi: 10.1016/S1364-6613(02)01903-4
CrossRef Full Text | Google Scholar
McKone, E., Kanwisher, N., and Duchaine, B. C. (2006). Czy wiedza ogólna może wyjaśnić specjalne przetwarzanie twarzy? Trends Cogn. Neurosci. 11, 8-15. doi: 10.1016/j.tics.2006.11.002
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Mondloch, C. J., Lewis, T. L., Budreau, D. R., Maurer, D., Dannemiller, J. L., Stephens, B. R., et al. (1999). Percepcja twarzy we wczesnym niemowlęctwie. Psychol. Sci. 10, 419-422. doi: 10.1111/1467-9280.00179
CrossRef Full Text | Google Scholar
Mondloch, C. J., Pathman, T., Maurer, D., Le Grand, R., and de Schonen, S. (2007). The composite effect in six-year-old children: evidence for adult-like holistic face processing. Vis. Cogn. 15, 564-577. doi: 10.1080/13506280600859383
CrossRef Full Text | Google Scholar
Morton, J., and Johnson, M. H. (1991). CONSPEC i CONLERN: dwuprocesowa teoria rozpoznawania twarzy u niemowląt. Psychol. Rev. 98, 164-181. doi: 10.1037/0033-295X.98.2.164
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Nakano, T., and Nakatani, K. (2014). Cortical networks for face perception in two-month-old infants. Philos. Trans. R. Soc. B 281, 1-5. doi: 10.1098/rspb.2014.1468
CrossRef Full Text | Google Scholar
Nelson, C. A. (2001). Rozwój i neuronalne podstawy rozpoznawania twarzy. Infant Child Dev. 10, 3-18. doi: 10.1002/icd.239
CrossRef Full Text | Google Scholar
Nelson, C. A. (2003). „The developmental of face recognition reflects an experience-expectant and experience-dependent process,” in The Development of Face Processing in Infancy and Early Childhood: Current Perspectives, eds O. Pascalis and A. Slater (New York, NY: Nova Science Publishers), 79-88.
PubMed Abstract | Google Scholar
Otsuka, Y. (2014). Rozpoznawanie twarzy u niemowląt: przegląd badań behawioralnych i badań z wykorzystaniem spektroskopii w bliskiej podczerwieni. Jpn. Psychol. Res. 56, 76-90. doi: 10.1111/jpr.12024
CrossRef Full Text | Google Scholar
Otsuka, Y., Nakato, E., Kanazawa, S., Yamaguchi, M. K., Watanabe, S., and Kakigi, R. (2007). Neural Activation to upright and inverted faces in infants measured by near infrared spectroscopy. Neuroimage 34, 339-406. doi: 10.1016/j.neuroimage.2006.08.013
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Palmer, S. E. (1991). „Goodness, gestalt, groups, and garner: local symmetry subgroups as a theory of figural goodness,” in The perception of structure: Essays in honor of Wendell R. Garner, eds G. R. Lockhead and J. R. Pomerantz (Washington, DC: American Psychological Association), 23-39.
Google Scholar
Pascalis, O., de Haan, M., and Nelson, C. A. (2002). Is face processing species-specific during the first year of life? Science 296, 1321-1323. doi: 10.1126/science.1070223
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Pascalis, O., and de Schonen, S. (1994). Recognition memory in 3-4-day-old human infants. NeuroReport 5, 1721-1724. doi: 10.1097/00001756-199409080-00008
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Pascalis, O., de Schonen, S., Morton, J., Deruelle, C., and Fabre-Grenet, M. (1995). Mother’s face recognition by neonates: a replication and an extension. Infant Behav. Dev. 18, 79-85. doi: 10.1016/0163-6383(95)90009-8
CrossRef Full Text | Google Scholar
Pascalis, O., and Kelly, D. J. (2009). The origins of face processing in humans. Perspect. Psychol. Sci. 4, 200-209. doi: 10.1111/j.1745-6924.2009.01119.x
CrossRef Full Text | Google Scholar
Piepers, D. W., and Robbins, R. A. (2012). A review and clarification on the terms holistic, configural and relational in the face perception literature. Front. Psychol. 3:559. doi: 10.3389/fpsyg.2012.00559
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Picozzi, M., Macchi Cassia, V., Turati, C., and Vescovo, E. (2009). The effect of inversion on 3- to 5-year-olds’ recognition of face and nonface visual objects. J. Exp. Child Psychol. 102, 487-502. doi: 10.1016/j.jecp.2008.11.001
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Quinn, P. C., Uttley, L., Lee, K., Gibson, A., Smith, M., Slater, A., et al. (2008). Infant preference for female faces occurs for same-race faces but not other-race faces. J. Neuropsychol. 2, 15-26. doi: 10.1348/174866407X231029
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Quinn, P. C., Yahr, J., Kuhn, A., Slater, A. M., and Pascalis, O. (2002). Representation of the gender of human faces by infants: a preference for female. Perception 31, 1109-1121. doi: 10.1068/p3331
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Rhodes, G., Brake, S., and Atkinson, A. P. (1993). Co jest stracone w odwróconych twarzach? Cognition 47, 25-57. doi: 10.1016/0010-0277(93)90061-Y
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Riesenhuber, M., Jarudi, I., Gilad, S., and Sinha, P. (2004). Przetwarzanie twarzy u ludzi jest zgodne z prostym modelem widzenia opartym na kształcie. Proc. R. Soc. Lond. B 271, S448-S450. doi: 10.1098/rsbl.2004.0216
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Robbins, R., and McKone, E. (2007). No face-like processing for objects-of-expertise in three behavioral tasks. Cognition 103, 34-79. doi: 10.1016/j.cognition.2006.02.008
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Rosa Salva, O., Farroni, T., Regolin, L., Vallortigara, G., and Johnson, M. H. (2011). The evolution of social orienting: evidence from chicks (Gallus gallus) and human newborns. PLoS ONE 6:e18802. doi: 10.1371/journal.pone.0018802
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Rosa Salva, O., Regolin, L., and Vallortigara, G. (2012). Inversion of contrast polarity abolishes spontaneous preferences for face-like stimuli in newborn chicks. Behav. Brain Res. 228, 133-143. doi: 10.1016/j.bbr.2011.11.025
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Rossion, B. (2013). The composite face illusion: a whole window into our understanding of holistic face perception. Vis. Cogn. 21, 139-253. doi: 10.1080/13506285.2013.772929
CrossRef Full Text | Google Scholar
Rossion, B., and Gauthier, I. (2002). How does the brain process upright and inverted faces? Behav. Cogn. Neurosci. Rev. 1, 63-75. doi: 10.1177/1534582302001001004
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Sai, F. Z. (2005). The role of the mother’s voice in developing mother’s face preference: evidence for intermodal perception at birth. Infant Child Dev. 14, 29-50. doi: 10.1002/icd.376
CrossRef Full Text | Google Scholar
Scott, L., and Monesson, A. (2010). Zależna od doświadczenia specjalizacja neuronalna w okresie niemowlęcym. Neuropsychologia 6, 1857-1861. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2010.02.008
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Scott, L. S., and Nelson, C. A. (2006). Featural and configural face processing in adults and infants: a behavioral and electrophysiological investigation. Perception 35, 1107-1128. doi: 10.1068/p5493
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Scott, L. S., Pascalis, O., and Nelson, C. A. (2007). A domain general theory of perceptual development. Curr. Dir. Psychol. Sci. 16, 197-201. doi: 10.1111/j.1467-8721.2007.00503.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Scott, L., Shannon, R. W., and Nelson, C. A. (2006). Neural correlates of human and monkey face processing in 9-month-old infants. Infancy 10, 171-186. doi: 10.1207/s15327078in1002_4
CrossRef Full Text | Google Scholar
Simion, F., and Leo, I. (2010). „A neoconstructivistic approach to the emergence of a face processing system,” in Neoconstructivism: The New Science of Cognitive Development, red. S. P. Johnson (Oxford: Oxford University Press), 314-332.
Google Scholar
Simion, F., Macchi Cassia, V., Turati, C., and Valenza, E. (2001). The origins of face perception: specific vs non-specific mechanisms. Infant Child Dev. 10, 59-65. doi: 10.1002/icd.247
CrossRef Full Text | Google Scholar
Simion, F., Macchi Cassia, V., Turati, C., and Valenza, E. (2003). „Non-specific perceptual biases at the origins of face processing,” in The Development of Face Processing in Infancy and Early Childhood, eds A. Slater and O. Pascalis (New York, NY: Nova Science), 13-25.
Google Scholar
Simion, F., Turati, C., Valenza, E., and Leo, I. (2006). „The emergence of cognitive specialization in infancy: the case of face preference,” in Attention and Performance XXI, Processes of Change in Brain and Cognitive Development, eds M. H. Johnson and M. Munakata (Oxford: Oxford University), 189-208.
Google Scholar
Simion, F., Valenza, E., Macchi Cassia, V., Turati, C., and Umiltà, C. A. (2002). Newborns’ preference for up-down asymmetrical configurations. Dev. Sci. 5, 427-434. doi: 10.1111/1467-7687.00237
CrossRef Full Text | Google Scholar
Slater, A., Earle, D. C., Morison, V., and Rose, D. (1985). Pattern preferences at birth and their interaction with habituation- induced novelty preferences. J. Exp. Child Psychol. 39, 37-54. doi: 10.1016/0022-0965(85)90028-1
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Slater, A., Mattock, A., and Brown, E. (1990). Stałość wielkości przy urodzeniu: odpowiedzi noworodków na rozmiar siatkówki i rzeczywisty rozmiar. J. Exp. Child Psychol. 49, 314-322. doi: 10.1016/0022-0965(90)90061-C
CrossRef Full Text | Google Scholar
Slater, A., and Morison, V. (1985). Stałość kształtu i skośne postrzeganie po urodzeniu. Perception 14, 337-344. doi: 10.1068/p140337
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Slater, A., Quinn, P. C., Kelly, D. J., Lee, K., Longmore, C. A., McDonald, P. R., et al. (2010). The shaping of the face space in early infancy: becoming a native face processor. Child Dev. Perspect. 4, 205-211. doi: 10.1111/j.1750-8606.2010.00147.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Sprague, J. M., Berlucchi, G., and Rizzolatti, G. (1973). „The role of the superior colliculus and pretectum in vision and visually guided behavior,” in Handbook of Sensory Physiology, Vol. 7/3, ed. R. Jung (Berlin: Springer-Verlag), 27-101.
Google Scholar
Sugita, Y. (2008). Percepcja twarzy u małp hodowanych bez ekspozycji na twarze. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 394-398. doi: 10.1073/pnas.0706079105
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Tanaka, J. W., and Farah, M. J. (1993). Części i całości w rozpoznawaniu twarzy. Q. J. Exp. Psychol. Hum. 46, 225-245. doi: 10.1080/14640749308401045
CrossRef Full Text | Google Scholar
Tarr, M. J., and Gauthier, I. (2000). FFA: a flexible fusiform area for subordinate-level visual processing automated by expertise. Nat. Neurosci. 3, 764-769. doi: 10.1038/77666
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Tomalski, P., Csibra, G., and Johnson, M. H. (2009). Rapid orienting toward face-like stimuli with gaze-relevant contrast information. Perception 38, 569-578. doi: 10.1068/p6137
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Teunisse, J.-P., and de Gelder, B. (2003). Przetwarzanie twarzy u nastolatków z zaburzeniem autystycznym: efekty inwersyjne i złożone. Brain Cogn. 52, 285-294. doi: 10.1016/S0278-2626(03)00042-3
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C. (2004). Why faces are not special to newborns: an alternative account of the face preference. Curr. Dir. Psychol. Sci. 13, 5-8. doi: 10.1111/j.0963-7214.2004.01301002.x
CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Bulf, H., and Simion, F. (2008). Newborns’ face recognition over changes in viewpoint. Cognition 106, 1300-1321. doi: 10.1016/j.cognition.2007.06.005
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Di Giorgio, E., Bardi, L., and Simion, F. (2010). Holistic face processing in newborns, 3-month-old infants and adults: evidence from the composite face effect. Child Dev. 81, 1894-1905. doi: 10.1111/j.1467-8624.2010.01520.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Macchi Cassia, V., Simion, F., and Leo, I. (2006). Newborns’ face recognition: role of inner and outer facial features. Child Dev. 77, 297-311. doi: 10.1111/j.1467-8624.2006.00871.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Sangrigoli, S., Ruel, J., and de Schonen, S. (2004). Evidence of the face inversion effect in 4-month-old infants. Infancy 6, 275-297. doi: 10.1207/s15327078in0602_8
CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Simion, F., and Milani, I., and Umiltà, C. (2002). Newborns’ preference for faces: what is crucial? Dev. Psychol. 38, 875-882. doi: 10.1037/0012-1649.38.6.875
CrossRef Full Text | Google Scholar
Tzourio-Mazoyer, N., de Schonen, S., Crivello, F., Reutter, B., Aujard, Y., and Mazoyer, B. (2002). Neural correlates of woman face processing by 2-month-old infants. Neuroimage 15, 454-461. doi: 10.1006/nimg.2001.0979
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Valentine, T. (1991). A unified account of the effects of distinctiveness, inversion, and race in face recognition. Q. J. Exp. Psychol. 43, 161-204. doi: 10.1080/14640749108400966
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Valentine, T., Lewis, M. B., and Hills, P. (2015). Face-space: koncepcja unifikująca w badaniach nad rozpoznawaniem twarzy. Q. J. Exp. Psychol. 1-57. doi: 10.1080/17470218.2014.990392
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Valenza, E., Simion, F., Macchi Cassia, V., and Umiltà, C. (1996). Preferencja twarzy po urodzeniu. J. Exp. Psychol. Hum. 22, 892-903. doi: 10.1037/0096-1523.22.4.892
CrossRef Full Text | Google Scholar
Webb, S. J., and Nelson, C. A. (2001). Perceptual priming for upright and inverted faces in infants and adults. J. Exp. Child Psychol. 79, 1-22. doi: 10.1006/jecp.2000.2582
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Wilkinson, N., Paikan, A., Gredeback, G., Rea, F., and Metta, G. (2014). Staring us in the face? Ucieleśniona teoria wrodzonej preferencji twarzy. Dev. Sci. 17, 809-825. doi: 10.1111/desc.12159
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Wilmer, J. B., Germine, L., Chabris, C. F., Chatterjee, C., Williams, M., Loken, E., et al. (2010). Human face recognition ability is specific and highly heritable. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 5238-5241. doi: 10.1073/pnas.0913053107
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Yin, R. K. (1969). Patrzenie na twarze odwrócone do góry nogami. J. Exp. Psychol. 81, 141-145. doi: 10.1037/h0027474
CrossRef Full Text | Google Scholar
Young, A. W., Hellawell, D., and Hay, D. (1987). Configural information in face perception. Perception 16, 747-759. doi: 10.1068/p160747
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Yovel, G., and Kanwisher, N. (2004). Percepcja twarzy: specyficzna dla dziedziny, nie dla procesu. Neuron 44, 889-898. doi: 10.1016/j.neuron.2004.11.018
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Zhu, Q., Song, Y., Hu, S., Li, X., Tian, M., Zhen, Z., et al. (2010). Heritability of the specific cognitive ability of face perception. Curr. Biol. 20, 137-142. doi: 10.1016/j.cub.2009.11.067
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
.