Grandmothering, menopause, and the evolution of human life histories

Mother-child jedzenie dzielenie występuje wśród wielu naczelnych (1), ale tylko ludzkie matki zapewniają znaczną część ich odsadzonych dzieci diety. To pozwala matkom korzystać z zasobów, które same mogą zbierać w wysokich stawkach, ale że ich dzieci nie mogą. Wśród niektórych łowców-zbieraczy, na przykład, głęboko zakopane bulwy są całoroczne (2, 3). Małe dzieci nie potrafią ich skutecznie wydobywać (4, 5), ale ich matki robią to wystarczająco dobrze, by zarobić nadwyżkę, która może utrzymać więcej niż jedno dziecko. Kobiety po menopauzie zarabiają równie dobrze (2). Bez małych dzieci własnych, pomagają one karmić potomstwo swoich córek i siostrzenic. Pomoc ta jest szczególnie ważna dla żywieniowego dobrobytu odstawionych dzieci, gdy ich matki forage mniej na przybycie noworodka (3).

Ten podział pracy sugeruje rozwiązanie zagadki menopauzy u ludzi. Inne małpy żyją nie dłużej niż ≈50 lat (6). Oznacza to, że z wiekiem stają się słabe, tak że wszystkie systemy fizjologiczne, w tym płodność, zawodzą jednocześnie. Próg ten definiuje maksymalną długość życia, parametr, który może być wykorzystany do oszacowania innych średnich dla historii życia (7, 8) (patrz uwaga 1 do tabeli 1). U ludzi maksymalna długość życia wynosi prawie 100 lat, ale płodność u kobiet kończy się zwykle w około połowie tego czasu, znacznie wcześniej niż inne aspekty słabości fizjologicznej (9). Pytanie brzmi, jak dobór naturalny doprowadził do uprzywilejowania tego wyraźnie ludzkiego, „postreprodukcyjnego” komponentu historii życia.

Wielu założyło, że odpowiedź leży w sugestii Williamsa (10), że wczesne zakończenie płodności prawdopodobnie ewoluuje, gdy rozszerzona opieka matki stała się kluczowa dla przetrwania potomstwa. Starzejące się matki, które przestały być płodne i poświęcił swój wysiłek reprodukcyjny do ubezpieczenia przetrwania dzieci już urodzonych pozostawiłby więcej potomków niż tych, którzy kontynuowali ryzykowne ciąże z dziećmi mało prawdopodobne, aby przetrwać śmierć matki.

„zatrzymanie wcześnie” hipoteza nadal stymulować użyteczną pracę (11-15), ale istnieją dobre powody, aby być sceptyczny wobec niego. Inne naczelne, wśród których rozszerzona opieka matki jest niezbędna nie wykazują przewidywanego wczesnego końca płodności. W szympansy, na przykład, dostępne dane wskazują na niskie prawdopodobieństwo przeżycia dla późno urodzonych (16-17), ale znaczna część starzejących się samic nadal nadal je produkować (18). W rzeczywistości, ludzka reprodukcja nie kończy się wcześnie w porównaniu z innymi małpami. Nasze okresy reprodukcyjne są co najmniej tak długie jak u szympansów. Uderzająca różnica między nami a innymi małpami człekokształtnymi polega na niskiej śmiertelności dorosłych, która daje nam długą średnią długość życia po menopauzie. Ta cecha nie ogranicza się do populacji, w których śmiertelność zależna od wieku zmniejszyła się ostatnio dzięki postępowi medycyny naukowej. Struktura wiekowa wśród łowców-zbieraczy bez dostępu do zachodnich farmaceutyków wykazuje wyraźnie niską śmiertelność wśród dorosłych w porównaniu z innymi małpami człekokształtnymi (12, 19). Często przedrukowywana rycina Schultza (20) pokazuje ten punkt (ryc. 1) (patrz także ref. 11). Długowieczność pomenopauzalna, a nie wczesne zakończenie płodności, wydaje się być pochodną cechą naszego gatunku.

Istnieją dwa ewolucyjne wyjaśnienia starzenia się: równowaga mutacji i selekcji oraz międzyokresowe kompromisy w wysiłku reprodukcyjnym (przegląd w ref. 21). Ponieważ ryzyko śmiertelności gromadzą się w czasie, istnieje mniej jednostek w starszych kohortach dla selekcji wpływać. Tak więc siła selekcji maleje z wiekiem (22). Równowaga mutacyjno-selekcyjna zostaje osiągnięta, gdy siła selekcji nie jest większa niż tempo mutacji. Deleteryjne efekty na adaptacyjnej wydajności w ten sposób gromadzą się w późniejszym wieku. Inter-temporalne kompromisy prowadzą do starzenia się, ponieważ geny mają wiele efektów. Te same geny mogą wpływać na kondycję w różny sposób na różnych etapach historii życia osobnika. Geny, które mają pozytywne efekty w młodszym wieku mogą być faworyzowane, nawet jeśli mają negatywne efekty w późniejszym okresie życia. Te, które mają pozytywne efekty w późnym okresie życia, będą faworyzowane, jeśli mają negatywne efekty we wczesnym okresie życia. Senescence wynika z tej antagonistycznej plejotropii (10).

Grandmothering mogłoby spowolnić starzenie się za pomocą obu środków. Ono wzmacniać wybór przeciw opóźniony-aktować szkodliwy mutacja the wkład potomek gen pula kobieta dłużej-życie przez the zwiększony reprodukcyjny sukces ich córka. Zmieniłoby to również kompromisy między przeciwstawnymi efektami wyrażonymi w różnym wieku. Wolniejsze starzenie się generalnie odbywa się kosztem zmniejszonej płodności w młodszym wieku (23). Jeśli śmiertelność dorosłych małp jest w równowadze na tym kompromisie, to małpy starzeją się wcześnie według ludzkich standardów, ponieważ mutacje, które zwiększyłyby wydajność adaptacyjną w późniejszym wieku są stale usuwane przez redukcje, które te mutacje nakładają na płodność wcześniej w życiu. Regularne dzielenie się pokarmem między matką a dzieckiem mogłoby zaburzyć tę równowagę, zwiększając zyski z późnych osiągnięć somatycznych, ponieważ pełne wigoru starsze kobiety zyskałyby więcej potomków, karmiąc wnuki. Zwiększony „wysiłek somatyczny”, który spowolniłby starzenie się, odbyłby się kosztem mniejszego „wysiłku reprodukcyjnego” w młodszym wieku. Jednak wkład starszych samic zwiększyłby sukces reprodukcyjny rodzących dzieci na tyle, że zrównoważyłby zmniejszone wydatki samych rodzących. Z drugiej strony, ciągłe rodzenie dzieci, które kolidowałoby z babciowaniem, nie byłoby bardziej preferowane niż u innych gatunków małp. Starzenie się we wszystkich aspektach fizjologii, z wyjątkiem płodności, zostałoby w rezultacie spowolnione.

Bezwymiarowe podejście Charnova (7, 24, 25) do historii życia zapewnia ramy dla rozwoju i testowania tego argumentu. Jego „zasady montażu” dla historii życia ssaków wydają się dość solidne. Ogólne dopasowanie wzorców empirycznych do przewidywań sugeruje, że model Charnova (CM) identyfikuje kluczowe kompromisy, które kształtują historie życiowe ssaków. Kilka rozszerzeń podstawowego modelu (24, 27) omówiono w innym miejscu, ale nie odgrywają one roli w dokonanych tu porównaniach.

W CM, wzrost składa się z dwóch okresów: (i) poczęcia do niezależności (odsadzenia) oraz (ii) niezależności do dojrzałości. W okresie dojrzałości, produkcja wcześniej przeznaczona na wzrost jest przekierowywana na potomstwo. Tempo wzrostu jest w przybliżeniu allometryczną funkcją masy ciała (W) i charakterystycznego „współczynnika produkcji” (A); indywidualne tempo produkcji przyjmuje postać dW/dt = AWc, gdzie wykładnik c wynosi ≈0,75. Wielkość dorosłego osobnika w wieku dojrzałym (Wα) i produkcja dostępna dla potomstwa zmieniają się bezpośrednio z A, który jest charakterystycznie niski u naczelnych w porównaniu z innymi ssakami (28), a nawet niższy u ludzi (12).

CM zakłada, że biorąc pod uwagę śmiertelność dorosłych, selekcja ustawia α (okres niezależnego wzrostu) zgodnie z kompromisem pomiędzy korzyściami płynącymi z dłuższego wzrostu vs. wcześniejszego rozmnażania. Ponieważ produkcja jest funkcją wielkości matki, generalnie wzrasta ona wraz z wiekiem dojrzałości. Czas dostępny do wykorzystania tych zysków zależy od chwilowego współczynnika śmiertelności dorosłych (M). Gdy ta spada (a średnia długość życia dorosłych rośnie), selekcja sprzyja opóźnieniu dojrzałości, aby czerpać korzyści z większych rozmiarów. α i M różnią się więc szeroko, ale odwrotnie. Ich iloczyn (αM) jest w przybliżeniu niezmienny.

Jeśli ludzka długowieczność została wydłużona przez babcię, to wiek dojrzewania powinien być odpowiednio opóźniony. Ludzie osiągają dojrzałość w stosunkowo późnym wieku w porównaniu z innymi dużymi ssakami naczelnymi (Tabela 1). CM wydobywa z tej różnicy wcześniej niedoceniane informacje. αM dla ludzi jest podobne jak u innych małp człekokształtnych, co sugeruje, że α jest dostosowane do całego okresu życia. Ekstremalne opóźnienie dojrzałości u ludzi, kolejna charakterystyczna ludzka cecha widoczna na diagramie Schultza (ryc. 1), wskazuje, że korzyści z dłuższego wzrostu przed reprodukcją opłacają się przez cały okres dorosłości, włączając w to zarówno lata rozrodcze, jak i babcine.

CM stwierdza, że dla dużej próbki ssaków (i osobno dla naczelnych), stosunek wielkości w momencie usamodzielnienia się do wielkości dorosłego osobnika (Wo/Wα = δ) jest w przybliżeniu stały (patrz ryc. 5.4 w pracy 24). Wielkość odsadzenia skaluje się w przybliżeniu izometrycznie z wielkością dorosłego osobnika, podczas gdy allometria produkcji jest mniej stroma. Tak więc, rozmiar odsadzonych piskląt wzrasta szybciej wraz z rozmiarem matki niż produkcja, którą matka może w nie włożyć. W konsekwencji, roczna płodność (b) maleje wraz ze wzrostem wieku dojrzałości (α). Większe matki produkują większe, ale mniej dzieci; αb jest kolejnym przybliżonym invariant.

Jeśli hipoteza babci jest poprawna, kobiety rodzące dzieci powinny produkować dzieci szybciej niż inaczej oczekiwano z powodu wkładu babć do produkcji. Babcie mogą wpływać na wzrost niemowląt na dwa sposoby: (i) poprzez karmienie karmiących matek i niemowląt, przyspieszając w ten sposób wzrost niemowląt, które następnie szybciej osiągają rozmiar niezależności oraz (ii) poprzez dostarczanie żywności dla odsadzonych dzieci, pozwalając w ten sposób na wcześniejsze odsadzenie niemowląt. Tutaj rozważamy tylko drugą możliwość. Jeśli ludzie wcześnie odstawiają niemowlęta od piersi, to δ powinno być stosunkowo niskie. Wartości w tabeli 1 pokazują, że jest on tak niski, jak u małp człekokształtnych.

Wkład babki musi zwiększać roczną płodność córek. Tabela 1 zawiera szacunki b dla czterech współczesnych gatunków hominidów. Jak można się spodziewać, odstępy międzyporodowe są najkrótsze (b jest najwyższe) u ludzi. Ponieważ b skaluje się odwrotnie do α, wartość αb jest szczególnie interesująca. αb dla ludzi jest co najmniej dwukrotnie większa niż dla innych małp człekokształtnych. Hipoteza babci przewiduje właśnie taki wynik. αb powinna być wysoka, ponieważ zawiera w sobie produkcję zarówno matek, jak i babć. Produkcja całego okresu życia jest skoncentrowana w latach rozrodczych.

Połączona z CM, hipoteza babki może stanowić o długich okresach życia po menopauzie, późnym wieku dojrzałości, wczesnym odstawieniu od piersi i wysokiej płodności. Inne hipotezy zostały zaproponowane do rozliczenia dla każdego z tych charakterystycznych cech historii życia człowieka indywidualnie (36, 37), ale wszystkie mogą być systematyczne dostosowania na wzór naczelnych, które wynikają z babci. Długotrwałe idee dotyczące ewolucji człowieka mogą być korzystnie przejrzane w tym świetle.

Pogląd, że dzieciństwo zostało przedłużone, aby umożliwić rozwój większych mózgów i uczenie się wymagane od kompetentnych ludzkich dorosłych od dawna było głównym dogmatem paleoantropologii, nawet jeśli szeroka perspektywa na zmienność historii życia nie sprzyja temu (38). To właśnie długość życia dorosłych przewiduje wiek dojrzałości, nie tylko u ssaków, ale także w innych klasach kręgowców (24). Bardzo późny wiek dojrzałości dla wielkości ciała występuje u wielu gatunków z małymi mózgami i ograniczoną zdolnością uczenia się. Wśród naczelnych okresy młodociane są znacznie dłuższe niż potrzebne do opanowania umiejętności ekologicznych w dorosłym życiu (39). Badania współczesnych łowców-zbieraczy wskazują na duże zróżnicowanie w wieku, w którym dzieci zaczynają żerować, nawet w bardzo podobnych warunkach ekologicznych (40). Nic nie wskazuje na to, że duże różnice w czasie spędzonym na „ćwiczeniach” wpływają na wyniki w dorosłym życiu (41). Jeśli dłuższe życie sprzyja późniejszemu dojrzewaniu, ponieważ korzyści płynące z dłuższego wzrostu przed reprodukcją przewyższają koszty opóźnienia, to ten „czas oczekiwania” może być alokowany w sposób, który poprawia kondycję dziecka. Wśród naczelnych, takich jak my, mogłoby to obejmować znaczące uczenie się. Ten argument rysuje strzałkę przyczynową od długiego dzieciństwa do uczenia się, a nie odwrotnie (39).

Podkreślając zaopatrzeniową rolę kobiet, hipoteza babci jest również sprzeczna z poglądem, że długie dzieciństwo i stosunkowo wysoka płodność wyewoluowały jako rezultat męskich polowań na grubą zwierzynę (37, 42). W innym miejscu podważyliśmy ten argument z dwóch powodów, z których jeden wskazuje na względną zawodność polowań na grubą zwierzynę jako środka utrzymania współmałżonków i potomstwa (43, 44), a drugi na prawdopodobieństwo, że mężczyźni mają więcej do zyskania z kojarzenia niż z wysiłków rodzicielskich (45, 46). Hipoteza babci nie tylko pozwala uniknąć problematycznych założeń dotyczących celów żerowania mężczyzn, ale dodatkowo pokazuje, że kilka charakterystycznych aspektów historii życia człowieka to systematyczne wariacje na temat wzorca naczelnych.

Wnioski dotyczące organizacji społeczności wśród ancestralnych hominidów również zostały zakwestionowane. Pozorne podobieństwa w lokalnym składzie grupy między ludźmi i innych afrykańskich małp, zwłaszcza szympansy, wsparły argumenty o prawdopodobnych wzorców natalnych rozproszenia wśród ancestral hominidów. W wieku dojrzałym, samice innych afrykańskich małp, w przeciwieństwie do samic większości gatunków małp, zazwyczaj opuszczają jednostkę społeczną, w której się urodziły, aby dołączyć do innej (47). Wśród ludzi, miejsce zamieszkania po ślubie jest zwykle patrylokalne (48). Stronniczość w kierunku żeńskiego rodzimego rozproszenia w żywych hominoidów zasugerował, że wzór może charakteryzować przeszłych członków kladu małp afrykańskich, jak również, w tym wszystkich hominidów (47, 49-51).

Hipoteza babci kieruje uwagę na prawdopodobnych ekologicznych nacisków na zmiany. Korzystanie z zasobów wysokiej zwrotu, że młode młode nie może obsługiwać sprzyja matek i córek pozostających razem. Jak córki rosną, nabywają siłę i umiejętności potrzebne do pomocy karmić ich młodsze rodzeństwo (5, 41). Kiedy córki dojrzewają, pomoc starzejących się matek nadal wzmacnia korzyści płynące z bliskości (3).

Tabulacje międzykulturowe pokazują, że istnieje zróżnicowanie w oczekiwanym kierunku; patrylokalność jest rzadsza wśród niequestriańskich, nie zależnych od rybołówstwa łowców-zbieraczy niż w całej próbie Atlasu Etnograficznego (56% vs. 71%) (52, 53). Wśród łowców-zbieraczy tendencja do matrylokalności wzrasta wraz z relatywnym udziałem kobiet w utrzymaniu oraz (osobno) wraz z rosnącą zależnością od zbieractwa (48).

Pomimo, że od współczesnych ludzi można by oczekiwać większej zmienności w organizacji społecznej w zależności od lokalnej ekologii niż od naczelnych, inne małpy człekokształtne również wykazują zmienność zarówno w obrębie populacji, jak i pomiędzy nimi. Samice szympansów często migrują w wieku dojrzałym, ale nie zawsze (16, 54). W jednej ze społeczności testy na ojcostwo wykazały, że ponad połowa niemowląt objętych próbą nie została spłodzona przez samce będące rezydentami (55), co zrewidowało szacunki dotyczące kosztów chowu wsobnego ponoszonych przez samice, które nie uległy rozproszeniu, a także postawiło pytania o częstotliwość rozproszenia samic w tej populacji. Czasami to samce się rozpraszają (56). W niewoli szympansy płci męskiej łatwo zawierają sojusze z niespokrewnionymi nieznajomymi i manipulują nimi (57), co sugeruje, że historia ewolucji sprzyjała tym zdolnościom.

Starsze samice mogą wpływać na płodność swoich synów poprzez dzielenie się jedzeniem, jak również na płodność swoich córek. Ale hipoteza babci, w połączeniu z zasadami montażu CM i zróżnicowanie w historii życia małp podkreślono tutaj, sprzyja wspólnego pobytu między starszych matek i ich córek. Zbieżne wzorce żerowania między matką a dojrzewającą córką, z rosnącymi korzyściami dla starszych córek pomagających młodszemu rodzeństwu, kierowałyby tym przejściem. Ponadto, wszelkie skutki dla produkcji potomków przez partnera syna będzie rozcieńczony przez niepewnego ojcostwa.

Ważne pytanie męskich historii życia jest pozostawiony bez wyjaśnienia tutaj. Zwiększona selekcja przeciwko starzeniu się u kobiet z pewnością miałaby skorelowane efekty u mężczyzn, ale presje selekcyjne na męskie historie życia z konieczności różniłyby się (kwestia omówiona szerzej w ref. 3, s. 573-574).

Spodziewamy się, że rutynowe zaopatrzenie matka-dziecko było faworyzowane początkowo w warunkach ekologicznych, które promowały dostęp do zasobów przynoszących wysokie stopy zwrotu dla dorosłych, ale nie dla młodych osobników. Ten wzór pozwoliłby ekspansji do wcześniej niezajętych siedlisk i złagodzić zależne od gęstości skutki śmiertelności młodych (7, 12, 24), stymulując w ten sposób gwałtowny wzrost lokalnych gęstości populacji. Oba efekty powinny być widoczne archeologicznie. Zmiany w historii życia zapoczątkowane przez babcię powinny być zaznaczone przez dowody na późniejszy wiek dojrzewania i zwiększoną długość życia po menopauzie.

Dostępne dane archeologiczne i paleontologiczne sugerują co najmniej trzy możliwe daty ewolucji tego wyraźnie ludzkiego zestawu cech behawioralnych i historii życia. Początkowe pojawienie się Homo erectus (węższy ergaster) 1,8 mln lat temu (58) jest związane z opóźnionym dojrzewania w stosunku do wcześniejszych hominidów (59) i szerokiego rozproszenia do wcześniej niezajętych siedlisk poza Afryką (60). Wczesne archaiczne sapiens rozprzestrzenił się do wyższych szerokościach geograficznych (62) i może być pierwszym, aby pokazać specyficzny wzór opóźnionego dojrzewania typowe dla współczesnych ludzi (63). Alternatywnie, współczesny wzór mógł się nie pojawić aż do ≈50 000 lat temu, co zbiegło się z rozproszeniem anatomicznie nowoczesnych sapiens, którzy mogli cieszyć się bezprecedensowym sukcesem ekologicznym i konkurencyjnym, ponieważ mieli to, czego brakowało innym, wcześniejszym hominidom (64): długie pomenopauzalne okresy życia i związaną z tym dynamikę populacji podtrzymywaną przez babki.

• Otrzymano 24 lipca 1997 r.
• Zaakceptowano 18 listopada 1997 r.

.