4 Smooth Pursuit Adaptation
Smooth pursuit eye movements (SPEMs) są śledzącymi ruchami gałek ocznych używanymi do stabilizacji obrazu poruszającego się obiektu zainteresowania na fovei. Najprościej rzecz ujmując, SPEM mogą być rozumiane jako produkt obwodu sprzężenia zwrotnego, który przekłada informacje o ruchu celu siatkówki na odpowiednią odpowiedź ruchową oka, redukując poślizg obrazu siatkówki (Rashbass, 1961; Robinson i in., 1986). Jednakże, pierwsze 100-150 ms SPEMs są napędzane przez nieskompensowany ruch obrazu celu siatkówki z powodu długiej latencji przetwarzania informacji wizualnej. W konsekwencji powolności widzenia, odpowiedź ruchowa oka wywołana przez ruchomy cel rozpoczyna się dopiero po 100-150 ms od początku ruchu celu (latencja SPEM). Innymi słowy, 100-150 ms SPEM po rozpoczęciu ruchu oka to odpowiedź w pętli otwartej (inicjacja SPEM), której wielkość zależy wyłącznie od sygnału ruchu celu i parametru wzmocnienia, który określa przekształcenie ruchu celu w polecenie pościgu. W jaki sposób dobierany jest parametr wzmocnienia? Badania nad adaptacją do gładkiego pościgu (SPA) (patrz niżej) sugerują, że oczekiwane wzmocnienie ruchu gałek ocznych regulujące wczesne zachowanie w zamkniętej pętli jest używane jako odniesienie dla wzmocnienia w otwartej pętli. Wydaje się to rozsądne, ponieważ prawdopodobieństwo, że ruch celu naturalnego pościgu zmieni się znacząco w tym krótkim okresie jest niskie. W konsekwencji istnieje duża szansa, że już początkowe SPEM ma właściwą prędkość, co zmniejsza potrzebę sakkad korygujących, które w przeciwnym razie zagroziłyby ciągłej obserwacji poruszającego się celu. SPA odnosi się do krótkoterminowych zmian wzmocnienia inicjacji SPEM spowodowanych manipulacją eksperymentalną, która powoduje naruszenie wspomnianego wcześniej celu, jakim jest minimalizacja błędu pościgu w momencie, gdy rozpoczyna się zachowanie w zamkniętej pętli. Osiąga się to poprzez wystawienie obserwatora na sekwencję prób, w których cel porusza się z początkową stałą prędkością przez około 100-200 ms, a następnie zmienia prędkość na nową, przewidywalną, stereotypowo w tym samym punkcie czasu. Prędkość pościgu wywołana przez początkową prędkość celu jest zmieniana tak, aby była bardziej podobna do prędkości celu po zmianie prędkości, minimalizując w ten sposób błędy siatkówki dominujące w czasie zamykania pętli (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon i Lisberger, 1996). Jeśli cel porusza się z większą prędkością, badani uczą się zwiększać wzmocnienie pościgu wywołane początkową prędkością celu (gain-increase SPA). Odpowiednio, jeśli prędkość docelowa spadnie do niższej prędkości po początkowej rampie, badani stopniowo uczą się zmniejszać początkowe wzmocnienie pościgu (SPA zmniejszające wzmocnienie).
Podobnie jak STSA, również SPA odzwierciedla zmiany w czasie. Główną różnicą między nimi jest to, że SPA opiera się na kontroli przyspieszenia oka, a nie prędkości oka, jak w przypadku STSA (ryc. 1B). Konkretnie, podczas SPA typu gain-decrease, prędkość maleje z powodu spadku szczytowej akceleracji nie skompensowanej przez wzrost czasu trwania początkowego impulsu akceleracji oka (Dash i Thier, 2013). Z drugiej strony, podczas gain-increase SPA profil przyspieszenia rozszerza się (tj. oczy są przyspieszane przez dłuższy czas), podczas gdy szczytowe przyspieszenie może wzrosnąć, zmniejszyć się lub pozostać niezmienione (Dash i Thier, 2013). Innymi słowy, zmiany kinematyczne związane z gain-increase SPA i gain-decrease SPA nie są lustrzanie symetryczne, podobnie jak asymetria charakteryzująca gain-increase i gain-decrease STSA. Jeszcze inna analogia zachodzi w przypadku efektów zmęczenia. Jeżeli małpy rhesus są proszone o wykonanie długich sekwencji stereotypowych ruchów gałek ocznych typu „step-ramp smooth pursuit” (Dash i Thier, 2013), są one w stanie utrzymać stałą prędkość szczytową SPEM pomimo stale malejącego przyspieszenia szczytowego SPEM. Spadek przyspieszenia szczytowego jest kompensowany przez rozszerzenie profilu przyspieszenia (tj. wydłużenie czasu trwania przyspieszenia). Zmiany te są analogiczne do kompensacji spadku szczytowej prędkości oka przez wydłużenie czasu trwania ruchu w przypadku opisanego wcześniej eksperymentu prężności sakkad. Spadek szczytowej akceleracji obserwowany podczas gain-decrease SPA może być traktowany jako przejaw zmęczenia. Z drugiej strony, zdolność do rozszerzania impulsu przyspieszenia w celu realizacji gain-increase SPA jest tą samą, która jest wykorzystywana do kompensacji zmęczenia SPEM (Dash i Thier, 2013) (ryc. 1B).
.