Mikroorganizmy glebowe są najliczniejszą spośród wszystkich fauny i flory w glebie i są odpowiedzialne za napędzanie obiegu składników pokarmowych i materii organicznej, żyzność gleby, odnowę gleby, zdrowie roślin i produkcję pierwotną ekosystemu. Korzystne mikroorganizmy obejmują te, które tworzą symbiotyczne związki z korzeniami roślin (rizobia, grzyby mikoryzowe, aktinomycetes, bakterie diazotroficzne), promują mineralizację i dostępność składników odżywczych, produkują hormony wzrostu roślin i są antagonistami szkodników roślin, pasożytów lub chorób (czynniki biokontroli). Wiele z tych organizmów jest już naturalnie obecnych w glebie, chociaż w niektórych sytuacjach korzystne może być zwiększenie ich populacji poprzez inokulację lub zastosowanie różnych technik zarządzania rolnictwem, które zwiększają ich liczebność i aktywność.
Powrót do studiów przypadku
a) Mikoryza. Ponad 90% roślin na świecie są mikoryzy, z różnym stopniem zależności i korzyści wynikających z tego stowarzyszenia. Najbardziej znane i być może najbardziej powszechne symbiozy mikoryzowe obejmują arbuskularne mikoryzy (wiele gatunków roślin uprawnych) i ectomycorrhizae (tylko gatunki drzewiaste; głównie drzew i krzewów), choć kilka innych typów (np. Ericaceous, Orchidaceous, Ectendo-mycorrhizae) również istnieje (Allen i in., 1995). Pozytywna rola mikoryzy w produkcji roślinnej jest dobrze udokumentowane, z wielu przypadkach wzrostu i zwiększenia plonów, zwłaszcza w bardzo zależnych, podatne rośliny. Odpowiedź roślin może wynikać z różnych powodów, choć w większości przypadków jest to spowodowane wzrostem efektywnej powierzchni korzeni dla wody i ekstrakcji składników odżywczych, ponieważ sieć mikoryzowa hyphal działa jako naturalne rozszerzenie systemu korzeniowego roślin. Roślina oddaje C do mycorrhizae w zamian za większą zdolność do korzystania z rodzimych zasobów gleby. Inne korzyści z mycorrhizal stowarzyszenia są wzmocniona ochrona przed patogenami, lepsza tolerancja na zanieczyszczenia i większą odporność na stres wodny, wysoka temperatura gleby, niekorzystne pH gleby i przeszczepu „szok”. Szerokie zastosowanie inokulantów mikoryzowych w agroekosystemach zostało jednak utrudnione przez trudności w uprawie mikoryz bezkorzeniowych i produkcji wystarczającej ilości inokul po przystępnych cenach. Wydaje się, że najbardziej praktyczne obecne zastosowania mikoryz obejmują przywrócenie ziemi i rekultywacji wysiłki, i arbuskularne i ekto-mykoryzowe inokulacji drzew i sadzonek roślin w szkółkach. Niemniej jednak, zwiększenie naturalnie występujących populacji mikoryz na polach uprawnych (i ich potencjalne korzyści dla rosnących upraw) jest wykonalne i ważne korzyści mogą pojawić się poprzez przyjęcie różnych praktyk zarządzania, które zwiększają populacje mikoryz i aktywności, takich jak zmniejszenie uprawy, płodozmian i niższe N i P aplikacji (Abbott i Robson, 1994).
Badanie przypadku B1. Zarządzanie sekwencją upraw i „in situ” produkcja inokulo mikoryzy arbuskularnej (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
Celem wszystkich praktycznych metod zarządzania populacją arbuskularnych grzybów mikoryzowych jest optymalizacja symbiozy dla lepszej produkcji roślinnej. Dostępne są dwie główne koncepcje zarządzania populacjami AMF:
- Inokulacja upraw wybranymi skutecznymi AMF
- Gatunki upraw są dobierane do istniejącej populacji AMF, co pozwala na jej efektywne wykorzystanie.
Ponieważ gospodarz rośliny może być selektywny w reprodukcji niektórych gatunków AMF, sekwencja upraw może wpływać na skład gatunkowy zbiorowisk AMF. Ważne jest, aby rozważyć, w jaki sposób AMF, które rozmnażają się w danym systemie upraw, mogą wpłynąć na produkcję roślinną. Zastosowanie odpowiedniego gospodarza w celu zwiększenia infekcyjności gleby, przed wysiewem głównej uprawy, jest potencjalną praktyką zarządzania, która może być alternatywą dla inokulacji.
Figura 1. Sucha masa siemienia lnianego zmieniała się w zależności od wcześniejszej uprawy i była związana z gęstością zarodników AMF w glebie (zmodyfikowano z Thompson, 1991).
Potencjał inokulacyjny gleby dla AMF został zwiększony prawie dwukrotnie po zasadzeniu soi i zredukowany do zera po zasadzeniu rzepaku w doświadczeniu mikrokosmicznym przeprowadzonym na Reading University (Montanez, 2000). Chociaż w próbach polowych z siemieniem lnianym (Thompson, 1991) przedplon z roślinami strączkowymi lub słonecznikiem generował najwyższe zagęszczenie zarodników resztkowych AMF i skutkował najwyższą suchą masą siemienia lnianego (Rysunek 1).
Powrót do studiów przypadku
b) Rhizobia. Rola sześciu rodzajów bakterii z rodziny Rhizobiaceae w produkcji rolnej została również dobrze udokumentowana, z wieloma przypadkami wzrostu plonów po inokulacji (tabela).
Ryzobia infekują korzenie roślin, tworząc guzki, w których wiązany jest N2, dostarczając roślinie większość N potrzebnego do jej rozwoju. Dobrze ukorzenione rośliny z wydajną symbiozą mogą wiązać do kilkuset ha-1 N rok-1. Część tego N jest dodawana do gleby podczas wzrostu rośliny przez „nieszczelne” korzenie, jednak większość pozostaje w tkankach roślin i jest uwalniana podczas rozkładu, z korzyścią dla roślin uprawianych następczo lub w międzyplonie.
Poprzednia kolonizacja korzeni roślin strączkowych przez mikoryzy może znacznie zwiększyć nodulację przez rizobia, ostatecznie zwiększając potencjalne korzyści wzrostu. Jednakże, pomimo oczywistych korzyści płynących z inokulacji lub zarządzania rizobiami, istnieje kilka czynników, które nadal ograniczają szerokie zastosowanie tej techniki w celu zwiększenia plonów roślin strączkowych: stosowanie nawozów N, brak zachęt do uprawy roślin strączkowych, ograniczenia środowiskowe (szczególnie edaficzne; np, niska zawartość P), trudności w produkcji inokul i wynikająca z tego niska ich dostępność, niska zgodność genetyczna rośliny żywicielskiej z bakteriami (niska efektywność) oraz brak odpowiednich zachęt politycznych i ekonomicznych oraz infra-struktury (Giller i in., 1994; Hungria i in., 1999).
Studium przypadku B2. Przegląd i studia przypadków na temat biologicznego wiązania azotu: perspektywy i ograniczenia. (Montañez A., 2000)
Istnieje kilka dostępnych metod zwiększania wiązania azotu:
- selekcja roślin żywicielskich (hodowla roślin strączkowych w celu zwiększenia wiązania azotu)
- selekcja efektywnych szczepów zdolnych do wiązania większej ilości azotu
- stosowanie różnych metod agronomicznych, które poprawiają warunki glebowe dla symbiontów roślinnych i mikrobiologicznych
- metody inokulacji
Żadne jedno podejście nie jest lepsze od innych, należy dążyć do łączenia doświadczeń z różnych dziedzin w interdyscyplinarnych programach badawczych.
W tym studium przypadku zilustrowano kilka przykładów pokazujących, jak różne strategie mogą odnieść sukces, w zależności od warunków środowiskowych, społecznych i ekonomicznych.
Pełne studium przypadku (PDF, 77KB)
Powrót do studium przypadku
c) Inne symbiotyczne bioty wiążące N2. Dodatkowe symbiotyczne związki roślin z mikrobami wiążące N2 to związki z aktinomycete (Frankia), głównie z drzewami i krzewami (a także niektórymi roślinami uprawnymi, takimi jak sorgo), oraz symbioza pomiędzy endofitycznymi bakteriami diazotroficznymi (np. Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) i trawami (Baldani i in., 1999). Symbioza Frankia jest powszechnie wykorzystywana do rekultywacji i przywracania gleby, głównie przy użyciu drzew Casuarinales do utrzymywania gleby na miejscu (np. na wydmach), ale jej potencjał jest wciąż niewykorzystany i potrzebne są dalsze wysiłki nad jej rozwojem i zastosowaniem. Z drugiej strony, badania i wykorzystanie bakterii endofitycznych są dobrze rozwinięte w regionach tropikalnych, szczególnie w Brazylii i Meksyku. Bakterie te nie tylko wiążą N2, ale także modyfikują kształt i zwiększają liczbę włośników korzeniowych, pomagając roślinom pobierać więcej składników pokarmowych. Stosowanie tych organizmów w inokulantach jest nadal prowadzone na szeroką skalę (głównie w kukurydzy, częściowo w ryżu, pszenicy, trzcinie cukrowej i ryżu), a wzrost plonów był od nieznacznego do prawie 100%, w zależności od uprawy i zastosowanych bakterii (Baldani i in., 1999).
Powrót do studiów przypadku
d) Inne bakterie promujące wzrost roślin. Różne inne pożyteczne organizmy ryzosferowe zwane bakteriami promującymi wzrost roślin (PGPB) były stosowane, głównie jako inokulanty nasion. PGPB wpływają na wzrost roślin poprzez bezpośrednią promocję wzrostu (efekty hormonalne), indukowaną odporność systemową, mineralizację, konkurencję o substraty, wykluczanie z niszy, detoksykację otaczającej gleby oraz produkcję antybiotyków, chitynaz, cyjanków i sideroforów (Mahaffee i Kloepper, 1994). Kilka gatunków i rodzajów bakterii zostało wykorzystanych jako stymulatory wzrostu roślin, w tym pseudomonady (np. Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), bacili (np. Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) i inne (np. Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee i Kloepper, 1994). Spośród nich, prawdopodobnie największym powodzeniem cieszyły się Agrobacterium radiobacter, stosowane do zwalczania żółci koronowej w kilku rodzinach roślin, Bacilus subtilus do tłumienia infekcji Rhizoctonia solani (gnicie korzeni zbóż) oraz różne inokulanty (głównie na bazie Bacilus) określane jako YIB (bakterie poprawiające plon), szeroko stosowane w Chinach w uprawach warzyw (Chen et al., 1993). Prawdopodobnie głównym ograniczeniem dla bardziej powszechnego stosowania tych technik jest słabe zrozumienie interakcji pomiędzy PGPB a rośliną żywicielską i lokalną mikroflorą glebową. Lepsze zrozumienie tych zjawisk pozwoli na dokładniejsze przewidywanie efektów inokulacji i potencjalnych korzyści z niej płynących.
Powrót do studiów przypadków
e) Grzyby biokontrolne. Czynniki grzybowe były szeroko stosowane do biokontroli zarówno chorób grzybowych roślin, jak i szkodników owadzich. Różne nie patogeniczne (saprofityczne) szczepy Rhizoctonia, Fusarium, Trichoderma spp. były wykorzystywane do ograniczania szkód (gnicie korzeni, więdnięcie, zawilgocenie i gołe plamy) powodowanych przez ich patogenicznych „kuzynów” i inne patogeniczne grzyby (np. Pythium, Sclerotium, Verticillium) (Cook, 1994; Miller, 1990). Grzyby Metarrhizium anisopliae, zostały z powodzeniem wykorzystane do zabijania larw karczownika traw (scarab beetle) na pastwiskach (Rath, 1992), a kilka rodzajów grzybów chwytających nicienie lub nematofagicznych (np.., Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) wykazały potencjał w zwalczaniu nicieni pasożytujących na roślinach, chociaż poziom kontroli jest znacznie niższy niż ten, który uzyskuje się poprzez stosowanie nematycydów (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke i Perry, 1997).
Jednakże, mimo że niektórzy z tych antagonistów wykazują doskonały potencjał do szerszego zastosowania (szczególnie Trichoderma), nadal nie są w pełni wykorzystywane, głównie z powodu surowych przepisów dotyczących ich stosowania oraz trudności technicznych związanych z wprowadzeniem i utrzymaniem określonego szczepu grzybów w glebie. Niektóre problemy techniczne, które należy przezwyciężyć, to: identyfikacja czynników wpływających na ich przeżywalność w glebie, wybór najlepszego szczepu dla każdej uprawy i warunków polowych, najlepsze metody stosowania na polu, najlepszy preparat do dostarczania, najbardziej odpowiednie praktyki zarządzania gospodarstwem w celu zwiększenia biokontroli oraz edukacja rolników w zakresie stosowania tej technologii (Cook, 1994). Oprócz bezpośredniej metody inokulacji, istnieją pośrednie metody zwalczania chorób i szkodników wykorzystujące różne praktyki rolnicze, które są prewencyjne lub antagonistyczne w stosunku do organizmów (np, solaryzacja gleby, płodozmian, stosowanie odmian genetycznie odpornych, stosowanie materii organicznej i nawozów, uprawa uproszczona lub bez orki, naturalne pestycydy i kontrola profilaktyczna lub zapobieganie wprowadzaniu chorób) są również skuteczne i mogą być łatwiejsze do wdrożenia w celu promowania zintegrowanego zarządzania zdrowiem gleby (Rovira i in., 1990; Cook, 1989; Neate, 1994).
Powrót do studiów przypadku
f) Nicienie biokontrolne. Entomopatogeniczne nicienie z rodzajów Deladenus, Neoaplectana, Tetradonema, Steinernema i Heterorhabditis zostały z powodzeniem wykorzystane do zwalczania szerokiej gamy szkodników owadzich wyrządzających szkody w ogrodnictwie, uprawach roślin spożywczych, lasach naturalnych i plantacyjnych: białych karczowników (larw chrząszczy skarabeuszy), warchlaków (chrząszczy curculionidów), termitów, mrówek, świerszczy kretów, zbrojników, muszek owocowych, muchówek z rodziny ryjkowcowatych, stonki ziemniaczanej, ogórkowej i pchełek, szarańczy, ćmy rzepy, drewnojadów i korzeniowców (Webster, 1980; Klein, 1990). Sukces tych nicieni polega na tym, że większość (do >90%) szkodników owadzich spędza przynajmniej część swojego cyklu życiowego w kontakcie z glebą, gdzie spotykają również nicienie biokontrolne, które nie tylko są naturalnie obecne, ale również mają szeroki zakres żywicieli i zdolność do poszukiwania swoich żywicieli i szybkiego ich zabijania. Ponadto mogą być one łatwo produkowane na skalę masową i są bezpieczne dla środowiska. Jeśli chodzi o rolę nicieni żywiących się grzybami w zwalczaniu patogenicznych grzybów roślinnych, wiemy bardzo niewiele, ale możemy wnioskować, że mogą one być potencjalnie ważne. W szklarni przeprowadzono tylko kilka prób masowego wprowadzania nicieni, ale wyniki wydają się obiecujące, ze skutecznym zwalczaniem kilku grzybów infekujących korzenie, takich jak Rhizoctonia, Pythium, Armillaria i Fusarium (Curl i Harper, 1990). Konieczne są dalsze prace, szczególnie w terenie, aby potwierdzić te wyniki i ten potencjalny środek biokontroli chorób.
Powrót do studiów przypadku
g) Gleby supresyjne. Gleby lub obszary w polu i agroekosystemie, które wykazują większą względną odporność na ekspresję choroby u roślin (pomimo obecności patogenu, podatnej rośliny żywicielskiej i sprzyjających warunków klimatycznych) zostały określone mianem „gleb tłumiących” (Alabouvette, 1999). Każda gleba ma potencjał do tłumienia chorób, a ponadto można ulepszyć praktyki zarządzania rolnictwem w celu promowania naturalnie występujących działań tłumiących choroby. Większość gleb o właściwościach tłumiących choroby wydaje się mieć neutralne lub zasadowe wartości pH (pH>7), a wapnowanie kwaśnych, podatnych na choroby gleb może skutecznie zmniejszyć nasilenie niektórych patogenów grzybowych, takich jak mączniak (Alabouvette, 1999). Inną strategią zwiększania supresyjności gleby jest proces izolacji i selekcji skutecznych mikroorganizmów antagonistycznych do inokulacji polowej.
Powrót do studiów przypadków
.