- Abstract
- 1. Wstęp
- 2. Materiały i Metody
- 2.1. Zbieranie i badanie C. quinquefasciatus
- 2.2. Dissection of C. quinquefasciatus Females in the Laboratory
- 2.3. Analiza danych
- 3. Results
- 3.1. Abundance and Seasonality
- 3.2. Circadian Biting Pattern
- 3.3. Parous Rates
- 4. Dyskusja
- 4.1. Abundance and Seasonality
- 4.2. Circadian Biting Pattern
- 5. Wnioski
- Podziękowania
Abstract
This study was aimed at determining the abundance and biting patterns of Culex quinquefasciatus in the coastal region of Nigeria. Zbiorów dokonano poprzez wyładunek przez człowieka oraz za pomocą miniaturowych pułapek świetlnych CDC od września 2005 do sierpnia 2006. Ogółem zebrano 3798 samic C. quinquefasciatus. Największą liczbę samic złowiono w sierpniu i stanowiła ona prawie jedną czwartą (24,0%) wszystkich zebranych samic. W sumie 38,8% badanych samic było parnych. Liczebność C. quinquefasciatus podążała za wzorcem opadów deszczu, przy czym populacja zaczynała się powiększać na początku opadów. Największy wzrost liczebności stwierdzono po osiągnięciu najwyższej temperatury. Średnia liczba ugryzień była 3,2 razy większa w porze deszczowej niż w suchej, podczas gdy potencjał przenoszenia choroby był wyższy w porze suchej. C. quinquefasciatus jest obecnie uważany za gryzącą uciążliwość, która nie ma jeszcze istotnego znaczenia epidemiologicznego. Należy zintensyfikować wysiłki zmierzające do jego zwalczania, zanim będzie za późno.
1. Wstęp
C. quinquefasciatus Say jest komarem kosmopolitycznym, występującym na całym świecie, szczególnie w strefie tropikalnej i subtropikalnej, związanym z siedzibami ludzkimi. Dorosłe samice składają jaja preferencyjnie w stosunkowo dużych, stałych siedliskach wodnych o wysokim stężeniu rozkładającej się materii organicznej, takich jak ścieki i szamba. Jednakże niedojrzałe stadia tego gatunku można znaleźć w sztucznych zbiornikach często wypełnionych zanieczyszczoną lub bogatą w substancje organiczne wodą, ale rzadko współistnieją w tym samym zbiorniku z wektorem dengi Aedes aegypti.
C. quinquefasciatus, południowy komar domowy, został stosunkowo dobrze zbadany w ostatnich latach, prawdopodobnie ze względu na jego rolę w przenoszeniu ważnych chorób człowieka, takich jak miejska filarioza limfatyczna, wirus zapalenia mózgu Saint Louis (SLEV) i wirus zachodniego końskiego zapalenia mózgu. W subregionie Afryki Zachodniej, komary Culex nie są jeszcze wektorami filariozy. Są one potencjalnymi wektorami, ponieważ istnieją minimalne dowody na to, że komary Culex przyczyniają się do przenoszenia choroby.
Proces szybkiej urbanizacji i nieplanowany wzrost miast spowodował produkcję siedlisk komarów zwiększając hodowlę różnych wektorów chorób i w konsekwencji przenoszenie chorób . Wykorzystując rynsztoki, kanały odwadniające i inne źródła bogatej organicznie, stagnującej wody do składania jaj i rozwoju larw, komary C. pipiens są zwykle obfite w środowiskach miejskich. Żywią się one mężczyznami, ptakami i ssakami . Ich żerowanie na ptakach czyni je idealnym wektorem dla ptasich patogenów takich jak WNV i SLEV. Ich karmienie na ludzi i innych ssaków powoduje, że służą jako ważny wektor mostu . Preferowany region gryzienia u ludzi jest region stóp.
Oprócz znaczenia dla zdrowia publicznego, C. quinquefasciatus powoduje ogromny nocny dyskomfort i reakcje alergiczne z powodu jego uciążliwych ukąszeń. Uciążliwe gryzienie zwykle dotyka większą część populacji niż część zamieszkująca choroby przenoszone przez ten gatunek komara. Czasami poziom uciążliwości może być bardzo wysoki i nieakceptowalny. Sytuację tę pogarsza fakt, że wrażliwość C. quinquefasciatus na pyretroidy takie jak permetryna i deltametryna jest stosunkowo niższa niż wrażliwość anophelines takich jak Anopheles gambiae s.l. i An. funestus s.l. .
Odkrycie skutecznych, efektywnych kosztowo środków zwalczania C. quinquefasciatus i rzeczywiście innych wektorów i uciążliwych gryzoni pozostaje od dawna priorytetem naukowców na całym świecie. Ponieważ ekologiczna plastyczność C. quinquefasciatus może być przydatna w określeniu efektywnej kosztowo polityki kontroli, nie można przecenić potrzeby przeprowadzenia kompleksowych badań w celu ustalenia cech gryzących tego gatunku komara. Ponadto, badanie parzystości komarów dostarczy danych wyjściowych potrzebnych do pomiaru skuteczności środków kontroli. Według naszej najlepszej wiedzy, w Nigerii nie przeprowadzono jeszcze takich badań. Badanie to ma zatem na celu określenie liczebności i wzorców gryzienia C. quinquefasciatus w regionie przybrzeżnym Nigerii.
2. Materiały i Metody
2.1. Zbieranie i badanie C. quinquefasciatus
Dorosłe komary były pobierane w nocy za pomocą miniaturowych pułapek świetlnych CDC (LT) i za pomocą pułapek ludzkich (HLC). Czteroosobowy zespół zbieraczy wykonywał wszystkie czynności związane z gromadzeniem komarów. Co tydzień, przez 12 miesięcy od września 2005 do sierpnia 2006, przeprowadzono w sumie 2 nocne HLC i 2 noce LT (6 LT każdej nocy).
Badania przeprowadzono w Umuowa Ibu w Okigwe Local Government Area, Imo State, Nigeria. Jest to jednorodna społeczność autochtonicznego ludu Ibo, dominującego plemienia w południowo-wschodniej Nigerii. Ich domy są rozmieszczone w rodzinnym wzorze osadniczym, ponieważ domy są rozmieszczone w skupiskach rodzinnych. Teren jest pagórkowaty z charakterystycznymi pofałdowanymi równinami. Na tym obszarze znajduje się siedem strumieni i trzy rzeki, a głównym zajęciem jest rolnictwo. Inne dominujące zawody to rybołówstwo, handel i praca rzemieślnicza.
Połowy lądowania ludzi w nocy były wykonywane w centralnie położonym domu w Umuowa Ibu. Zespół łowiący składający się z czterech osób na przemian łączył się w pary, zbierając i odpoczywając. Każda para zbieraczy zbierała przez jedną godzinę i odpoczywała przez następną godzinę, gdy druga para zbierała. Zbieracze odsłaniali stopy i nogi do kolan, a komary zbierane były za pomocą aspiratorów. Zbiórki rozpoczynały się na zewnątrz o 18:00 i trwały do 22:00, kiedy to mieszkańcy wsi zwykle kładli się spać. Zbiórki w pomieszczeniach rozpoczynały się o 22:00 i trwały do 06:00. Pary zbieraczy i godziny pracy były systematycznie zmieniane w każdym dniu, aby wyeliminować wszelkie możliwe uprzedzenia, które mogłyby wynikać z atrakcyjności i zdolności do łapania poszczególnych osób. Godzinne zbiory komarów były przechowywane oddzielnie w oznaczonych kubkach, które były przykryte cienkimi nylonowymi siatkami przytrzymywanymi gumkami. Po każdej godzinnej zbiórce, kubki z komarami były zaopatrzone w płatek mokrej waty na wierzchu i przechowywane w izolowanym pudełku z elementami chłodzącymi do czasu, gdy komary mogły być zidentyfikowane i rozczłonkowane.
Łapanie w pułapki świetlne było wykonywane jednocześnie z nocnymi łapaniami przez człowieka. Każdej nocy odławiania C. quinquefasciatus były zbierane za pomocą pułapek świetlnych w sześciu domach. Domy te zostały wybrane tak, aby reprezentowały wszystkie części obszarów badań, jak również trzy różne typy domów, które zaobserwowano. Pułapki świetlne zostały zastosowane w pomieszczeniach, w których spał tylko jeden mieszkaniec. Mieszkańcy zostali nauczeni jak włączyć i wyłączyć pułapkę, a także otrzymali nieimpregnowaną siatkę do użytku wokół łóżka podczas snu. Pułapki były włączane o godzinie 18:00 i wyłączane o 06:00. Zostały one opróżnione, a zebrane komary były przechowywane w chłodnych pudełkach do czasu identyfikacji i ewentualnej sekcji.
2.2. Dissection of C. quinquefasciatus Females in the Laboratory
Pod koniec każdego tygodnia odłowów, zebrane komary były przynoszone do laboratorium bazowego w celu identyfikacji i sekcji. Płeć C. quinquefasciatus określono i zidentyfikowano na podstawie morfologii zewnętrznej za Gillies i Coetzee , Gillies i de Meillon , oraz Edwards .
Wszystkie żywe i zidentyfikowane samice C. quinquefasciatus złowione w nocy metodą odłowu z lądowaniem człowieka zostały poddane sekcji, podczas gdy tylko losowo wybrane próbki tych złowionych w pułapki świetlne zostały poddane sekcji. Zidentyfikowane C. quinquefasciatus powalano eterem i trzymano w szalkach Petriego z wilgotną watą, aby zapobiec wysychaniu. Po usunięciu nóg i skrzydeł, samice C. quinquefasciatus umieszczano na szkiełku mikroskopowym w kropli soli fizjologicznej, a jajniki ekstrahowano i szybko przenoszono do kropli wody destylowanej na szkiełku mikroskopowym, gdzie pozostawiano je do wyschnięcia przed zbadaniem pod dużym powiększeniem pod kątem obecności szkieletów tchawicy i klasyfikowano jako parous lub nulliparous . Wszystkie samice C. quinquefasciatus zostały poddane pełnej sekcji, zarówno parous jak i nulliparous.
2.3. Analiza danych
W przypadku badań entomologicznych i klinicznych do wprowadzania danych użyto pakietu SPSS for Windows, a wartości < 0,05 uznano za statystycznie istotne również w testach statystycznych. Test Mantela Haenszela, stratyfikowany ze względu na porę roku, zastosowano do porównania par procentu samic parzystych pomiędzy porą suchą (od listopada do marca) i deszczową (od kwietnia do października). Wskaźnik parności obliczono w następujący sposób:
Circadian pattern of biting and parity patterns were analysed to verify the hours of most intense biting and most intense parous biting, respectively; chi-square test was used for the analysis.
3. Results
3.1. Abundance and Seasonality
W sześciu pułapkach świetlnych odłowiono łącznie 5699 samic, z czego 929 (36,7%) to samice parous. Miesięczna względna liczebność C. quinquefasciatus według odłowów dokonanych przez człowieka została przedstawiona w Tabeli 1. Ogółem zebrano 3798 samic C. quinquefasciatus, z których 82,0% przeżyło do momentu sekcji. Najwięcej samic odłowiono w sierpniu i stanowiły one prawie jedną czwartą (24,0%) całkowitej rocznej liczby 3798 odłowów. Najmniej samic złowiono w listopadzie i stanowiły one 1,0% całego rocznego zbioru. W sumie 38,8% badanych samic było parnych. Najwyższy wskaźnik parności (68,0%) zaobserwowano w listopadzie, natomiast najmniejszy (29,0%) w maju.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W sumie 82,0% wszystkich schwytanych samic pozostało przy życiu i zostało poddanych sekcji, z czego 38,8% było parnych. Wskaźnik parności był istotnie wyższy w porze suchej (48,5%; od listopada do marca) niż w porze deszczowej (36,1%; od kwietnia do października) (-test; dla obu testów). Najwyższy odsetek samic parzystokopytnych (68,0%) uzyskano w suchym miesiącu listopadzie, natomiast najmniejszy (29,0%) w deszczowym miesiącu maju.
Liczebność C. quinquefasciatus podążała za wzorcem opadów, a populacja zaczęła się powiększać wraz z nadejściem deszczów. Największy wzrost liczebności stwierdzono po osiągnięciu najwyższej temperatury.
3.2. Circadian Biting Pattern
Krążeniową aktywność gryzienia C. quinquefasciatus przedstawiono w tabeli 2. C. quinquefasciatus występował równie często na zewnątrz jak i wewnątrz pomieszczeń. Zbiory zewnętrzne stanowiły 47,9% wszystkich zbiorów. Szczyt zgryzień przypadał między 18.00 a 20.00 godziną na zewnątrz, ale zgryzienia stale spadały do najniższego poziomu między 03.00 a 04.00 godziną przed ponownym wzrostem.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3.3. Parous Rates
Zaobserwowano circadian zmienności w parzystości C. quinquefasciatus (patrz Tabela 3). Najwyższy wskaźnik parzystości wynosił 51,7% i był zbierany od godziny 22.00 do 23.00. Relatywnie wyższe wskaźniki parzystości obserwowano we wczesnych godzinach nocnych, podczas odłowów na wolnym powietrzu. Najniższy odsetek samic parzystych (28,4%) odłowiono między godziną 05.00 a 06.00 rano. Odsetek samic parzystych odłowionych w godzinach szczytu od 22.00 do 02.00 (46,7%) był istotnie wyższy od odsetka samic parzystych odłowionych w pozostałej części nocy (35,0%) (-test; ). Parzystość była odwrotnie proporcjonalna do względnej liczebności C. quinquefasciatus.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W przypadku C. quinquefasciatus, więcej samic również przeżyło do momentu rozkawałkowania w porze deszczowej niż w porze suchej, a różnica ta była statystycznie istotna ( = 25,56; ). Średnia liczba ugryzień była 3,2 razy większa w porze deszczowej niż w suchej, natomiast potencjał transmisyjny był wyższy w porze suchej (patrz tab. 4).
|
||||||||||||||||||||||||||||||
4. Dyskusja
4.1. Abundance and Seasonality
Previous studies in the neighbouring Igwun River Basin indicated that potential culicine mosquito vectors of W. bancrofti were abundant in the area . C. quinquefasciatus był drugim najliczniejszym gatunkiem, stanowiąc 38,3% całkowitej liczby komarów odłowionych w obszarze badań Lower Imo River Basin. Istniały wyraźne różnice sezonowe w liczebności komarów. Wszystkie gatunki komarów były liczniejsze w porze deszczowej niż w porze suchej. Zgadza się to z wzorcami zaobserwowanymi przez Lindsay et al. oraz Gajanana et al. Jest to zrozumiałe, ponieważ deszcze udostępniają więcej miejsc do rozmnażania. Sezonowość obfitości wektorów komarów została odnotowana w wielu innych obszarach endemicznych, w tym w Pondicherry w Indiach. W serwisie zaobserwowano, że szczyty ukąszeń przez C. pipiens quinquefasciatus miały miejsce od marca do maja (późna pora sucha do wczesnej pory mokrej) i we wrześniu (późna pora mokra) w północnej Nigerii.
Szczytowe zagęszczenia samic komarów występowały w porze deszczowej i na początku pory suchej na obszarach miejskich w Górnej Volcie, na obszarach wiejskich i na początku pory deszczowej w Kadunie, w północnej Nigerii. Średnie gęstości w Afryce Zachodniej w porze deszczowej są często dziesięć razy wyższe niż gęstości w porze suchej .
Faktory inne niż klimat i dostępność miejsc lęgowych może mieć wpływ na gęstość populacji . Jednym z takich czynników jest zdolność wektorów do wykorzystywania działalności człowieka na swoją korzyść, na przykład do rozmnażania i utrwalania siebie. Zwyczaj hodowlany C. quinquefasciatus jest bardzo interesujący, ponieważ ma tendencję do wykorzystywania zwyczajów związanych z przetwarzaniem żywności przez mieszkańców obszarów badawczych dorzecza Imo, których podstawowym pożywieniem jest sfermentowany maniok, Manihot utillissema. Maniok jest fermentowany w wodzie przez wiele dni, aby pozbyć się trującego cyjanku. Fermentacja przez namaczanie jest skuteczną metodą przetwarzania, która redukuje wszystkie substancje cyjanogenne do znikomego poziomu, dzięki czemu maniok staje się produktem bezpiecznym do spożycia. Praktyka ta jest bardziej rozpowszechniona na terenach wysoko położonych niż na terenach nadmorskich. C. quinquefasciatus na obszarze dorzecza Imo rozmnażają się w garnkach z fermentującym maniokiem, co jest kolejnym przykładem udanego wykorzystania zwyczajów ludności do samonapędzania się wektorów. Hodowla C. quinquefasciatus w naczyniach z fermentującym maniokiem została również odnotowana w rejonie Nsukka we wschodniej Nigerii. Podobnie Udonsi donosił o dużej liczebności Culex sp. w dorzeczu rzeki Igwun, gdzie ta metoda przetwarzania żywności jest również powszechna. Ten zwyczaj przetwarzania pokarmu jest praktyką całoroczną i dlatego może zapewniać całoroczną hodowlę C. quinquefasciatus. Jest to zgodne z tezą, że działalność człowieka zmienia schemat przenoszenia chorób w tropikach.
C. quinquefasciatus jest zwykle znany z rozmnażania się w otwartych odpływach, otwartych lub pękniętych szambach, zalanych latrynach i odpływach, zwłaszcza gdy są zanieczyszczone materią organiczną. Inne miejsca rozrodu C. quinquefasciatus na tym obszarze to naturalne pojemniki z rozkładającymi się owocami Mbele i zepsute ssawki. Rozmnaża się on również w szambach w sąsiednim mieście Okigwe.
Temperatura miała odwrotny związek z względną liczebnością komarów, podczas gdy opady deszczu miały pozytywny związek z względną liczebnością C. quinquefasciatus w obu częściach dorzecza Imo. W Brazylii gęstość miesięczna nie korelowała z temperaturą i opadami deszczu .
Roczny wskaźnik ugryzień (ABR) (szacunkowa liczba konkretnego wektora przychodzącego ugryźć jedną osobę, która jest narażona na ugryzienie podczas wszystkich godzin ugryzień wektora każdego dnia przez jeden rok) dla C. quinquefasciatus wynosił 13 847 ugryzień/osobę/rok (HLC) i 10 128 ugryzień/osobę/rok (LT) w obszarze badań Dolnego Dorzecza Imo. Roczne wskaźniki ugryzień różnią się w zależności od miejsca, a czasami od roku. ABR dla C. quinquefasciatus w tym badaniu nie zgadza się ze starym popularnym przekonaniem, że wskaźnik ugryzień C. quinquefasciatus jest dobrym wskaźnikiem stopnia urbanizacji danego obszaru. Z jego zdolność do wykorzystania ludzkiego zachowania dla własnego utrwalenia, jak na przykład w tym badaniu, C. quinquefasciatus jest coraz bardziej kolonizowanie obszarów pozamiejskich.
4.2. Circadian Biting Pattern
The circadian gryzienie C. quinquefasciatus wykazały szczyt między 18.00 i 20.00 godzin na zewnątrz w dolnej Imo River Basin obszaru badań. Jest to sprzeczne z wcześniejszych badań, które wykazały szczyt gryzienie po północy w Afryce Zachodniej i Afryce Wschodniej, gdzie jest ustalona wektora . Nasze badania zostały dostosowane po rutynowych czasach miejscowej ludności w tym, że pobieranie próbek komarów zostało wykonane na zewnątrz w czasie, gdy ludzie zwykle przebywali na zewnątrz (do 22.00 godzin) i wewnątrz (22.00-06.00), kiedy były normalnie w pomieszczeniach. Osobnik z obszaru badań Lower Imo River Basin został ukąszony przez 52,1% C. quinquefasciatus na zewnątrz i 47,9% w pomieszczeniach. Wiadomo, że liczebność, atrakcyjność i dostępność ludzkiego żywiciela wpływa na zachowania gryzienia przez wektory. W przypadku C. pipiens fatigans wykazano, że zagęszczenie ludzi ma pierwszorzędne znaczenie.
Stopień parzystości był wyższy w porze suchej, zwiększając w ten sposób potencjał transmisji w tym okresie. Wskaźnik parzystości w tym badaniu był niższy niż zgłoszony w Tanzanii. Pora deszczowa jest dłuższa niż pora sucha na badanym obszarze. Odsetek samic C. quinquefasciatus, które przeżyły od momentu pobrania do sekcji w porze deszczowej był znacząco wyższy niż w porze suchej. Może to wynikać z wyraźnych różnic w poziomie wilgotności powietrza w poszczególnych porach roku. Występowała przewaga starszych komarów w porze suchej w porównaniu do pory deszczowej, na co wskazuje wyższy wskaźnik parzystości w pierwszej porze niż w drugiej. Było to sprzeczne z wynikami uzyskanymi w Brazylii, gdzie w miesiącach suchych występował wyższy odsetek samic nulliparnych, podczas gdy samice ciężarne były częstsze w miesiącach deszczowych. Nie mogło to oczywiście wynikać z wyższej śmiertelności w porze deszczowej, ponieważ wyższy poziom wilgotności w tej porze roku stwarza korzystne warunki do przeżycia, co zostało wykazane przez wyższą przeżywalność samic trzymanych do dysekcji w porze deszczowej niż w porze suchej. Wyjaśnieniem jest większa produkcja komarów nulliparnych podczas pory deszczowej z powodu dostępności większej ilości miejsc do rozmnażania.
C. quinquefasciatus jest potencjalnym wektorem filariozy, który może mieć poważne konsekwencje dla epidemiologii filariozy w wiejskich częściach Afryki Zachodniej. W miarę upływu czasu może stać się epidemiologicznie ważny nie tylko w transmisji filariozy miejskiej, ale także w transmisji filariozy wiejskiej w Nigerii i całej Afryce Zachodniej. W eksperymencie laboratoryjnym w Nigerii, 76,6% tego gatunku komarów było nosicielami zakaźnych larw L3, co wskazuje na zgodność pomiędzy lokalnym szczepem pasożyta filariowego i tym gatunkiem komara na tym obszarze. Możliwy udział gatunków Culex w przenoszeniu filariozy limfatycznej w północnej Nigerii był sugerowany już dużo wcześniej, podczas gdy larwy W. bancrofti były znajdowane u C. antennatus. Culexes, wraz z gatunkami Anopheles i Aedes, zostały uznane za wektory filariozy bancroftiańskiej w różnych strefach ekologicznych świata. C. quinquefasciatus stale zyskuje na znaczeniu jako wektor w obszarach miejskich na Karaibach, w Ameryce Łacińskiej, Chinach, Egipcie, Azji Południowej, a także w Afryce Wschodniej. Przemieszczanie się zarażonych osób z wiejskich obszarów Afryki Zachodniej do dużych ośrodków miejskich Afryki Zachodniej, gdzie C. quinquefasciatus jest obecnie dobrze rozwinięty, może prowadzić do coraz lepszego przystosowania się W. bancrofti do C. quinquefasciatus. Może to otworzyć nową perspektywę wyzwań epidemiologicznych w zakresie transmisji filariozy w regionie Afryki Zachodniej.
5. Wnioski
C. quinquefasciatus jest obecnie uważany za uciążliwe gryzienie nie ma znaczącego znaczenia epidemiologicznego jeszcze. Badania wskazują, że może on stać się ważny w transmisji filariozy w Afryce Zachodniej, tak jak to ma miejsce obecnie w Afryce Wschodniej. Wysiłki na jego kontroli powinny być zintensyfikowane, zanim będzie za późno, jak ścieg w czasie ratuje dziewięć.
Podziękowania
Wkłady ludzkiego zespołu przynęty składający się z Edwin Uttah, Jacob Ndukwu, Stephen Uttah, Verny, i Francis Uttah i zespół wsparcia pola składający się z Bassey Cobham i Christopher Uzoma są wysoko cenione. Pomoc otrzymana od personelu laboratoryjnego, pana Akpana i Comforta Nwankwoala, jest niniejszym uznawana.