Ogólnie, rekonstrukcje kuli ziemskiej do około 150 milionów lat temu mogą być wiarygodnie uzyskane przez studiowanie wzoru anomalii magnetycznych dna oceanicznego wraz z danymi paleomagnetycznymi z kontynentów. Próby rekonstrukcji globu sprzed 150 mln lat wymagają integracji różnych typów danych poza paleomagnetyzmem w celu wiarygodnego stworzenia map paleogeograficznych. W kolejnych rozdziałach pokazuję, jak paleogeografia wpłynęła na myślenie o zmianach ewolucyjnych i vice-versa dla wybranych wycinków czasowych fanerozoiku. W artykule krótko analizuję paleogeografię/biogeografię pod koniec okresu kredowego (85 mln lat temu), pod koniec paleozoiku (~260 mln lat temu) i w okresie przejściowym między ediakarami a kambrami (~570-530 mln lat temu) jako przykłady wzajemnego oddziaływania historii ewolucji i paleogeografii.
Późna kreda-85 milionów lat temu
Środkowa kreda (od około 120-100 milionów lat temu) była okresem dużych zmian w chemii atmosferycznej, tempo rozprzestrzeniania się dna morskiego było duże, pole magnetyczne było w stabilnym normalnym biegunowym „superchronie”, a średnie temperatury globalne rosły. Do późnej kredy kula ziemska była wolna od lodu, a klimat cieplarniany spowodował podniesienie poziomu mórz i dalszą izolację rozdzielających się kontynentów.
Rekonstrukcja kuli ziemskiej sprzed 85 milionów lat jest pokazana na Rys. 3. Przed 85 milionami lat dramatyczne zmiany, które zaszły w okresie środkowej kredy, słabły. Ziemskie pole magnetyczne, które przez poprzednie 40 milionów lat miało jednolitą, normalną biegunowość, zaczęło się odwracać. Do 85 milionów lat temu, Ocean Atlantycki między Ameryką Południową i Afryką był otwarty wraz z szerokim środkowym Atlantykiem. Powstanie Oceanu Atlantyckiego i Indyjskiego oddzieliło niegdyś pozbawiony dostępu do morza kontynent Gondwany, który składał się z Indii, Madagaskaru, Antarktydy, Australii, Afryki i Ameryki Południowej (patrz rys. 4). Według wielu modeli paleogeograficznych istotne powiązania fauny afrykańskiej z innymi lądami Gondwany (ryc. 3) zostały poważnie ograniczone w wyniku otwarcia się południowego Atlantyku i Oceanu Indyjskiego wraz z podniesieniem się poziomu morza (Hedges i in. 1996, 2001; Gheerbrant i Rage 2006).
Paleogeografia późnej kredy (~85 mln lat temu). Kontynenty zacienione na żółto reprezentują dawne lądolody Gondwany, a te zacienione na pomarańczowo reprezentują dawne lądolody Laurazji. Laurazja i Gondwana połączyły się w superkontynent Pangean (patrz Fig. 4). Czerwone znaki X oznaczają przypuszczalne bariery fizyczne dla migracji fauny przez lądy Gondwany. Strzałki oznaczają szlaki fauny widoczne w zapisie kopalnym
Superkontynent Pangea w późnym paleozoiku (~260 mln lat temu). Superkontynent składał się z dwóch dużych połówek (Gondwana na południu i Laurazja na północy). Ocean Paleotetyjski w kształcie „pac-mana” znajdował się na wschód od superkontynentu i był oddzielony od większego oceanu Panthalassan blokami Północnochińskim (NCB) i Południowochińskim (SCB). Na rysunku pokazano również przybliżone położenie silnych stref klimatycznych. Położenie Appalachów, Gór Kaledońskich i Uralskich pokazane jest w obrębie Laurazji. AI = Armoryka, Avalonia i Iberia. Dla porównania pokazano również położenie nieco młodszych pułapek syberyjskich
Z kolei kilka linii analiz biogeograficznych sugeruje, że istniały drogi transferu fauny między kontynentami Gondwany nawet w paleocenie (Vences et al. 2003; Sereno et al. 2004; Van Bocxlaer et al. 2006; Bossuyt et al. 2006). Choć izolacja i podnoszenie się poziomu mórz odegrały dużą rolę w tworzeniu barier dla biologicznych połączeń, musiały pozostać pewne drogi dla znaczącej wymiany fauny (Jacobs et al. 2011). W szczególności, Jacobs et al. (2011) omawiają możliwości „Arki Noego”, „wyrzuconych na brzeg statków pogrzebowych Wikingów” i „lądowych przesmyków” przez lądy Gondwany, nawiązując do początkowej pracy McKenny (1973). „Arki Noego” to segmenty skorupy kontynentalnej, które odrywają się od większych mas lądowych i zabierają ze sobą ich faunę i florę. Arki” powodują początkową izolację organizmów, ale mogą również „zadokować” do nowego lądu i wprowadzić swój gatunek na nowy obszar.
„Wyrzucone na brzeg statki pogrzebowe wikingów” są podobne w tym, że są to również segmenty skorupy kontynentalnej oderwane od jednego obszaru, ale te również mogą się później zderzyć i dołączyć do nowych regionów kontynentalnych, gdzie (wymarła) fauna i flora przewożona na statku pogrzebowym znajduje się teraz na nowym lądzie. Zarówno „Arki Noego”, „zadokowane Arki Noego”, jak i „wyrzucone na brzeg statki pogrzebowe Wikingów” są spodziewanymi zjawiskami podczas ryftu kontynentalnego i późniejszej kolizji (Jacobs et al. 2011).
Indie i Madagaskar są uważane za dobre przykłady „Arki Noego” uformowane podczas ryftu Gondwany. Indie i Madagaskar były odizolowane od Afryki i Australo-Antarktyda i ostatecznie od siebie nawzajem w okresie kredy i kenozoiku. Jacobs et al. (2011) pokazują, że Indie i Madagaskar dzieliły tę samą faunę dinozaurów z „Arki Noego” aż do ich rozdzielenia w późnej kredzie. Argumentowano również, że Indie są dobrym przykładem „wysadzonego statku pogrzebowego wikingów”, ponieważ ich starsze skamieniałości kręgowców znajdują się obecnie na kontynencie azjatyckim.
Na koniec Jacobs i in. (2011) proponują również możliwą serię „przęseł lądowych” między kontynentami Gondwany, które mogły pozwolić na transfery fauny i flory między różnymi elementami lądu, zanim doszło do znaczącego oddzielenia w wyniku dalszego dryfu, otwarcia Oceanu Indyjskiego, Atlantyckiego i Południowego oraz obniżenia poziomu morza. Ze względu na długą podróż na północ do Azji, możliwe jest, że Indie wchodziły w interakcje z łukami wysp lub innymi kontynentami przed ostatecznym zadokowaniem, co zaowocowało bardziej kosmopolityczną fauną kredy (Chatterjee i Scotese 1999; Briggs 2003; Chatterjee i in. 2009).
Koniec paleozoiku/wczesny mezozoik-260 milionów lat
Podczas gdy kreda była okresem dezagregacji dużych mas lądowych, koniec paleozoiku był świadkiem uformowania się superkontynentu Pangea (ryc. 4). Biogeografia Pangei kształtowała się pod wpływem geodyspersji, wiktoriancji i silnego strefowania klimatycznego. Gatunki były izolowane przez wypiętrzenie głównych łańcuchów górskich wzdłuż stref szwów Pangei i przez obniżenie poziomu morza związane ze zmianami klimatycznymi w permie, ale istniały też liczne możliwości rozprzestrzeniania się fauny i flory po wielkim masywie lądowym i otaczających go oceanach Panthalassic i PaleoTethys (Ross i Ross 1985; Perez-Huerta 2007).
Pangea rozciągała się również na szeroki zakres stref klimatycznych, ponieważ lądolód rozciągał się od bieguna do bieguna (ryc. 4). Na biegunach panowała zimna strefa umiarkowana z zimowym lodem. Wnętrza większych kontynentów (Zachodnia Gondwana i Laurazja) były pustyniami, a gdzie indziej występowało normalne strefowanie równoleżnikowe (patrz Fig. 4). Ta silna strefowość klimatyczna mogła również wpłynąć na prowincjonalność, gdyż (na przykład) niektóre skamieniałości tetrapodów wydają się być ograniczone do określonych stref równoleżnikowych przy braku jakichkolwiek barier fizycznych (Sidor et al. 2004; Whiteside et al. 2011).
Interesujące jest również rozważenie związku między dużym i połączonym superkontynentem a masowym wymieraniem, które nastąpiło u schyłku paleozoiku (~251 mln lat temu; Benton i Twitchett 2003). Mechanizmy przyczynowe wymierania permskiego są zróżnicowane i obejmują efekty związane z masowym wybuchem wulkanicznym syberyjskiej pułapki, globalnym ociepleniem, globalnym ochłodzeniem i anoksją oceaniczną (Benton i Twitchett 2003; Becker et al. 2004). Chociaż dokładna przyczyna wymierania jest dyskutowana, nie należy lekceważyć zmian w cyrkulacji oceanicznej spowodowanych złożeniem Pangei i faktem, że powierzchnia lądowa Ziemi była w większości ograniczona do jednej półkuli.
Cambrian-542-525 milionów lat temu
Przedział od 542 do 525 milionów lat temu obejmuje okres tak zwanej „eksplozji kambryjskiej”. W ostatnim artykule, Meert i Lieberman (2008) podsumowali wiele „wyzwalaczy” dla masowego promieniowania życia w kambrze. Podstawowa przyczyna tej ekspansji biosfery pozostaje w pewnym stopniu tajemnicą, chociaż jest jasne, że w tym czasie na kuli ziemskiej zaszło wiele zewnętrznych (niebiologicznych) i wewnętrznych (biologicznych) zmian. Rysunek 5 (z Meert i Lieberman 2008) podsumowuje wiele z tych zmian.
(Za Meert i Lieberman 2008) Oś czasu składania się Gondwany i głównych „wydarzeń” w historii Ziemi w interwale ediakarsko-kambryjskim. Niebieskie cieniowanie pokazuje przybliżoną liczbę rodzajów obecnych w okresie od późnego ediakaru do późnego kambru. Główne wydarzenia faunistyczne są powiązane z linią czasu wraz z wydarzeniami tektonicznymi, klimatycznymi i katastroficznymi. Użyte skróty: GRB, Gamma ray burst; T. Pedum, Treptichnus pedum trace fossil; SSF’s, small shelly fossils; BIF’s, banded iron formation, P 2 O 5 , phosphatic horizons; IITPW, Intertial Interchange true polar wander; LIP, large igneous province
Ostawienie paleogeograficzne prowadzące do eksplozji kambryjskiej jest kontrowersyjne. Dobrze datowane bieguny paleomagnetyczne wskazują niekiedy na skrajnie różne (lub szybko zmieniające się) paleolatitudy dla kilku bloków kontynentalnych. W ostrym kontraście do współczesnego tempa ruchu płyt (około dwóch do ośmiu centymetrów na rok), tempo ruchu równoleżnikowego sugerowane przez niektóre dane paleomagnetyczne przekracza 40 centymetrów na rok. Te szybkie zmiany w konfiguracji płyt były interpretowane jako odzwierciedlenie dramatycznych (nietektonicznych) zmian w paleogeografii spowodowanych prawdziwą wędrówką polarną lub inercyjną wymianą prawdziwej wędrówki polarnej. W przeciwieństwie do ruchów tektonicznych płyt, prawdziwa wędrówka polarna obejmuje ruch całej litosfery (+mantle) jako spójnego bloku. Prawdziwa wędrówka polarna występuje z powodu braku równowagi masowej w Ziemi w dążeniu do utrzymania osi obrotu, która jest zbieżna z maksymalnym momentem bezwładności (Rys. 6). W szczególnym przypadku inercyjnej wymiany prawdziwej wędrówki polarnej (lub IITPW), wielkość pośredniej osi inercyjnej przewyższa wielkość maksymalnej osi inercyjnej i powoduje, że cała litosfera i płaszcz przewracają się o 90 stopni w ciągu zaledwie 15 milionów lat, gdy oś obrotu Ziemi ustawia się w stabilnej konfiguracji. W najbardziej ekstremalnym, ale mało prawdopodobnym scenariuszu argumentuje się, że zdarzenie IITPW miało miejsce bezpośrednio przed eksplozją kambryjską i służyło jako zewnętrzny wyzwalacz zmian biologicznych we wczesnym kambrze (Kirschvink et al. 1997).
Karykatura inercyjnej wymiany prawdziwa wędrówka polarna za Meert (1999). W szczególnym przypadku IITPW, osie inercji maksymalna i pośrednia zamieniają się (Iint staje się Imax i vice versa). W rezultacie płaszcz + litosfera obracają się o 90 stopni. Całkowity czas tej reorganizacji może być tak krótki jak 15 milionów lat i może spowodować drastyczne zmiany w paleogeografii w krótkim okresie czasu. (ω = oś obrotu, Imin = minimalna oś inercyjna, Iint = pośrednia oś inercyjna, i Imax = maksymalna oś inercyjna)
Z perspektywy paleomagnetyka, trudno jest uporządkować wszystkie sprzeczne modele wykorzystując jedynie dane magnetyczne, a argumenty dotyczące ich znaczenia są liczne (Kirschvink et al. 1997; Evans 1998; Meert 1999; Meert et al. 2007). Starając się rozwiązać ten problem, Meert i Lieberman (2004) zbadali filogenezę trylobitów (w odniesieniu do paleogeografii), by sprawdzić wrażliwość paleogeografii na wikariaty i geodyspersję we wczesnej ewolucji trylobitów. Meert i Lieberman (2004) argumentowali, że gwałtowne zmiany wymagane przez hipotezę IITPW nie doprowadziłyby do powstania solidnego biogeograficznego ugrupowania trylobitów, takiego jak udokumentowane przez Liebermana (1997, 2002). W szczególności Meert i Lieberman (2004) wykazali, że królestwa Redlichiina i Olenellid były dobrze ugruntowane we wczesnym kambrze (~530 mln lat temu), wskazując, że Eutrilobita miały głębsze korzenie w okresie ediakarskim i mogły pochodzić z Syberii (ryc. 7; zob. też Lieberman 2002). Meert i Lieberman (2008) wykorzystali jedną szczególnie kontrowersyjną paleogeografię, by wykazać, że te królestwa powstały co najmniej 565 mln lat temu (ryc. 8). Tak więc, choć fizyka IITPW i TPW wskazuje, że oba są prawdopodobne na Ziemi, biogeograficzny sygnał wczesnokambryjskich trylobitów silnie przemawia przeciwko gwałtownym przejściom w paleogeografii, takim jak te wymagane przez IITPW dla wczesnego kambru (i być może Ediakaru). W tym przykładzie, dowody z biologii ewolucyjnej dostarczają ważnych ograniczeń dla naszego zrozumienia kontrowersyjnej paleogeografii.
(After Meert and Lieberman 2008) Paleogeographic reconstruction of Tommotian time. Sfery archeocenozy czasu tomtomańsko-adtdabańskiego ograniczone są do wilgotnej strefy tropikalnej. Lokalizacje głównych złóż fosforytów pokazano również na rycinie
Paleogeografia w 565 mln lat temu za Meertem i Liebermanem (2004, 2008). Miejsce narodzin ediakarańskiej fauny i flory znajdowało się wzdłuż granic Oceanu Mirowskiego i Mawsona. Bliski związek fauny Redlichiidów z brzegami Oceanu Mawsona oraz fauny Olenellidów z brzegami Oceanu Mirowskiego sugeruje, że eutrilobity powstały i zróżnicowały się przed ~565 mln lat temu, zgodnie z niektórymi badaniami zegara molekularnego istniejących organizmów
.