Obwodowy układ nerwowyEdit
ŚlimakEdit
Tonotopowa organizacja w ślimaku tworzy się przez cały pre- i postnatalny rozwój poprzez serię zmian, które występują w odpowiedzi na bodźce słuchowe. Badania sugerują, że prenatalne ustanowienie organizacji tonotopowej jest częściowo kierowane przez reorganizację synaptyczną; jednakże nowsze badania wykazały, że wczesne zmiany i udoskonalenia zachodzą zarówno na poziomie obwodów, jak i na poziomie subkomórkowym. U ssaków, gdy ucho wewnętrzne jest już w pełni rozwinięte, mapa tonotopowa jest reorganizowana w celu dostosowania do wyższych i bardziej specyficznych częstotliwości. Badania sugeruj±, że receptorowa cyklaza guanylowa Npr2 jest kluczowa dla precyzyjnej i specyficznej organizacji tej tonotopii. Dalsze eksperymenty wykazały konserwatywn± rolę Sonic Hedgehog emanuj±cego z notochordu i płyty stropowej w ustanawianiu organizacji tonotopowej podczas wczesnego rozwoju. To właśnie ta właściwa organizacja tonotopowa komórek włoskowatych w ślimaku pozwala na prawidłowe postrzeganie częstotliwości jako właściwej wysokości dźwięku.
Organizacja strukturalnaEdit
W ślimaku, dźwięk tworzy falę wędrującą, która porusza się od podstawy do wierzchołka, zwiększając amplitudę, gdy porusza się wzdłuż osi tonotopowej w błonie podstawnej (BM). Ta fala ciśnienia przemieszcza się wzdłuż BM ślimaka, aż osiągnie obszar, który odpowiada jej maksymalnej częstotliwości drgań; jest to następnie kodowane jako wysokość dźwięku. Dźwięki o wysokiej częstotliwości stymulują neurony u podstawy struktury, a dźwięki o niższej częstotliwości stymulują neurony w wierzchołku. Stanowi to organizację tonotopową ślimaka. Dzieje się tak, ponieważ właściwości mechaniczne BM są stopniowane wzdłuż osi tonotopowej, co powoduje przekazywanie różnych częstotliwości do komórek rzęsatych (komórek mechanosensorycznych, które wzmacniają wibracje ślimaka i wysyłają informacje słuchowe do mózgu), ustanawiając potencjały receptorowe i w konsekwencji dostrajanie częstotliwości. Na przykład, BM zwiększa sztywność w kierunku swojej podstawy.
Mechanizmy tonotopii ślimakaEdit
Pęczki włosowe, lub „mechaniczne anteny” komórek włosowych, są uważane za szczególnie ważne w tonotopii ślimaka. Morfologia wiązek włosowych prawdopodobnie przyczynia się do powstania gradientu BM. Pozycja tonotopowa determinuje strukturę wiązek włosowych w ślimaku. Wysokość wiązek włosowych wzrasta od podstawy do wierzchołka, a liczba stereokilii maleje (tj. komórki włosowe położone u podstawy ślimaka zawierają więcej stereokilii niż te położone w wierzchołku).
Ponadto, w kompleksie tip-link komórek włosowych ślimaka, tonotopia jest związana z gradientami wewnętrznych właściwości mechanicznych. W pęczku włosów sprężyny bramkujące określają prawdopodobieństwo otwarcia mechanoelektrycznych kanałów transdukcji jonowej: przy wyższych częstotliwościach te elastyczne sprężyny podlegają większej sztywności i wyższemu napięciu mechanicznemu w tip-linkach komórek włoskowatych. Podkreśla to podział pracy pomiędzy zewnętrznymi i wewnętrznymi komórkami włoskowatymi, w którym gradienty mechaniczne dla zewnętrznych komórek włoskowatych (odpowiedzialnych za wzmocnienie dźwięków o niższej częstotliwości) mają wyższą sztywność i napięcie.
Tonotopia przejawia się również w elektrofizycznych właściwościach transdukcji. Energia dźwiękowa jest przekładana na sygnały nerwowe poprzez mechaniczno-elektryczną transdukcję. Wielkość szczytowego prądu transdukcji różni się w zależności od pozycji tonotopowej. Na przykład, prądy są największe w pozycjach o wysokiej częstotliwości, takich jak podstawa ślimaka. Jak wspomniano powyżej, komórki rzęsate podstawy ślimaka mają więcej stereokili, co zapewnia więcej kanałów i większe prądy. Pozycja tonotopowa determinuje również przewodnictwo poszczególnych kanałów transdukcyjnych. Poszczególne kanały w bazalnych komórkach włosowych przewodzą więcej prądu niż te w apikalnych komórkach włosowych.
Wreszcie, wzmocnienie dźwięku jest większe w bazalnych niż w apikalnych regionach ślimaka, ponieważ zewnętrzne komórki włosowe wykazują ekspresję białka motorycznego prestin, które wzmacnia wibracje i zwiększa wrażliwość zewnętrznych komórek włosowych na niższe dźwięki.
Ośrodkowy układ nerwowyEdit
Kora mózgowaEdit
Częstotliwość dźwięku, inaczej zwana wysokością dźwięku, jest obecnie jedyną cechą dźwięku, o której wiadomo z całą pewnością, że jest topograficznie odwzorowana w ośrodkowym układzie nerwowym. Jednakże inne cechy mogą tworzyć podobne mapy w korze mózgowej, takie jak natężenie dźwięku, szerokość pasma strojenia lub szybkość modulacji, ale nie zostały one tak dobrze zbadane.
W śródmózgowiu istnieją dwie podstawowe drogi słuchowe do kory słuchowej- lemniscal klasyczna droga słuchowa i extralemniscal nieklasyczna droga słuchowa. Klasyczna droga słuchowa lemniskularna jest zorganizowana tonotopicznie i składa się z centralnego jądra kolczystego dolnego oraz brzuszno-przyśrodkowego ciała modzelowatego, które kierują się do pierwotnych obszarów kory słuchowej. Nieprymitywna kora słuchowa otrzymuje dane wejściowe z zewnątrzwydzielniczej nieklasycznej drogi słuchowej, która wykazuje rozproszoną organizację częstotliwościową.
Tonotopowa organizacja kory słuchowej została obszernie zbadana i dlatego jest lepiej rozumiana w porównaniu z innymi obszarami drogi słuchowej. Tonotopia kory słuchowej została zaobserwowana u wielu gatunków zwierząt, w tym ptaków, gryzoni, naczelnych i innych ssaków. U myszy stwierdzono, że cztery podregiony kory słuchowej wykazują organizację tonotopową. Stwierdzono, że klasycznie podzielony subregion A1 to w rzeczywistości dwa odrębne regiony tonotopowe – A1 i pole grzbietowo-przyśrodkowe (dorsomedial field – DM). Region A2 kory słuchowej oraz przednie pole słuchowe (AAF) posiadają mapy tonotopowe biegnące dorso-centralnie. Pozostałe dwa regiony kory słuchowej myszy, pole tylno-przednie (DA) i pole tylno-przednie (DP) są nietonotopowe. Podczas gdy neurony w tych nietonotopowych regionach mają charakterystyczną częstotliwość, są one rozmieszczone losowo.
Badania z wykorzystaniem naczelnych wygenerowały hierarchiczny model organizacji kory słuchowej składający się z wydłużonego rdzenia składającego się z trzech pól tonotopowych położonych tyłem do siebie – pierwotnego pola słuchowego A1, pola rostralnego R i rostralnego pola skroniowego RT. Regiony te są otoczone przez pola pasmowe (wtórne) oraz pola parapasmowe wyższego rzędu. A1 wykazuje gradient częstotliwości od wysokich do niskich w kierunku od tyłu do przodu; R wykazuje odwrotny gradient z charakterystycznymi częstotliwościami od niskich do wysokich w kierunku od tyłu do przodu. RT ma mniej wyraźnie zorganizowany gradient od wysokich do niskich częstotliwości. Te pierwotne wzorce tonotopowe stale rozciągają się na otaczające obszary pasa.
Organizacja tonotopowa w ludzkiej korze słuchowej była badana przy użyciu różnych nieinwazyjnych technik obrazowania, w tym magneto- i elektroencefalografii (MEG/EEG), pozytronowej tomografii emisyjnej (PET) i funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI). Podstawowa mapa tonotopowa w korze słuchowej człowieka przebiega wzdłuż zakrętu Heschla (HG). Jednakże, różni badacze doszli do sprzecznych wniosków na temat kierunku gradientu częstotliwości wzdłuż HG. Niektóre eksperymenty wykazały, że progresja tonotopowa przebiegała równolegle wzdłuż HG, podczas gdy inne wykazały, że gradient częstotliwości przebiegał prostopadle przez HG w kierunku ukośnym, tworząc skośną parę gradientów w kształcie litery V.
U myszyEdit
Jedną z dobrze ugruntowanych metod badania patterningu tonotopowego w korze słuchowej podczas rozwoju jest wychowanie tonalne. W pierwotnej korze słuchowej myszy (A1), różne neurony reagują na różne zakresy częstotliwości, z jedną konkretną częstotliwością wywołującą największą odpowiedź – jest to znane jako „najlepsza częstotliwość” dla danego neuronu. Ekspozycja szczeniąt myszy do jednej konkretnej częstotliwości podczas słuchowego okresu krytycznego (dzień postnatalny 12 do 15) przesunie „najlepsze częstotliwości” neuronów w A1 w kierunku eksponowanego tonu częstotliwości.
Te przesunięcia częstotliwości w odpowiedzi na bodźce środowiskowe wykazano, aby poprawić wydajność w zadaniach percepcyjnych zachowań u dorosłych myszy, które były ton hodowane podczas słuchowego okresu krytycznego. Uczenie się dorosłych i manipulacje sensoryczne w okresie krytycznym wywołują porównywalne przesunięcia w topografii korowej, a z definicji uczenie się dorosłych skutkuje wzrostem zdolności percepcyjnych. Rozwój tonotopowy A1 u szczeniąt myszy jest zatem ważnym czynnikiem w zrozumieniu neurologicznych podstaw uczenia się słuchowego.
Inne gatunki również wykazują podobny rozwój tonotopowy podczas okresów krytycznych. Rozwój tonotopowy szczurów jest niemal identyczny jak u myszy, ale okres krytyczny jest przesunięty nieco wcześniej, a sowy uszate wykazują analogiczny rozwój słuchowy w Międzyusznych Różnicach Czasowych (ITD).
Plastyczność słuchowego okresu krytycznegoEdit
Słuchowy okres krytyczny szczurów, który trwa od 11 dnia postnatalnego (P11) do P13 może być przedłużony poprzez eksperymenty deprywacyjne, takie jak wychowanie w białym hałasie. Wykazano, że podzbiory mapy tonotopowej w A1 mogą być utrzymywane w stanie plastycznym w nieskończoność poprzez ekspozycję szczurów na biały szum składający się z częstotliwości w określonym zakresie ustalonym przez eksperymentatora. Na przykład, ekspozycja szczurów podczas słuchowego okresu krytycznego na biały szum, który zawiera częstotliwości tonów pomiędzy 7 kHz a 10 kHz, utrzyma odpowiednie neurony w stanie plastycznym daleko poza typowym okresem krytycznym – jedno badanie utrzymało ten stan plastyczny aż do 90 dnia życia szczurów.Ostatnie badania wykazały również, że uwalnianie neuroprzekaźnika noradrenaliny jest wymagane dla plastyczności okresu krytycznego w korze słuchowej, jednak wewnętrzne wzorce tonotopowe obwodów kory słuchowej występują niezależnie od uwalniania noradrenaliny.Ostatnie badania toksyczności wykazały, że ekspozycja in-utero i postnatalna na polichlorowany bifenyl (PCB) zmieniła ogólną organizację pierwotnej kory słuchowej (A1), w tym tonotopię i topografię A1. Wczesna ekspozycja na PCB zmieniła również równowagę pobudzających i hamujących wejść, co zmieniło zdolność kory słuchowej do plastycznej reorganizacji po zmianach w środowisku akustycznym, zmieniając w ten sposób krytyczny okres plastyczności słuchowej.
Plastyczność u dorosłychEdit
Badania w dojrzałej A1 skupiły się na wpływach neuromodulacyjnych i odkryły, że bezpośrednia i pośrednia stymulacja nerwu błędnego, która wyzwala uwalnianie neuromodulatorów, promuje plastyczność słuchową u dorosłych. Wykazano, że sygnalizacja cholinergiczna angażuje aktywność komórek 5-HT3AR w różnych obszarach korowych i ułatwia plastyczność słuchową u dorosłych. Ponadto wykazano, że trening behawioralny z wykorzystaniem bodźców nagradzających lub awersyjnych, powszechnie znanych z zaangażowania aferentów cholinergicznych i komórek 5-HT3AR, również zmienia i przesuwa mapy tonotopowe u dorosłych.
.