Em geral, reconstruções do globo terrestre de volta a cerca de 150 milhões de anos atrás podem ser obtidas de forma confiável através do estudo do padrão de anomalias magnéticas do fundo do oceano juntamente com dados paleomagnéticos dos continentes. Tentativas de reconstrução do globo antes de 150 milhões de anos atrás requerem a integração de vários tipos de dados além do paleomagnetismo, a fim de produzir mapas paleogeográficos de forma confiável. Nas seções seguintes, mostro como a paleogeografia influenciou o pensamento sobre as mudanças evolutivas e vice-versa para fatias de tempo selecionadas do Fanerozóico. O artigo examina brevemente a paleogeografia/biogeografia no final do Período Cretáceo (85 milhões de anos atrás), o fim do Paleozóico (~260 milhões de anos atrás) e a transição Ediacaran-Cambriano (~570-530 milhões de anos atrás) como exemplos das interações entre a história evolutiva e a paleogeografia.
Crétaceo-85 Milhões de anos atrás
O Cretáceo Médio (de cerca de 120-100 milhões de anos atrás) foi um intervalo de grandes mudanças na química atmosférica, o ritmo de propagação do fundo do mar era alto, o campo magnético estava em uma polaridade normal estável “supercrono”, e as temperaturas médias globais estavam em ascensão. No final do Cretáceo, o globo estava livre de gelo e um clima de estufa resultou em níveis elevados do mar e maior isolamento dos continentes em divisão.
Uma reconstrução do globo a 85 milhões de anos atrás é mostrada na Fig. 3. Há 85 milhões de anos atrás, as mudanças dramáticas que ocorreram durante o Cretáceo Médio estavam diminuindo. O campo magnético da Terra, que tinha sido de uma única polaridade normal durante os 40 milhões de anos anteriores, começou a inverter-se. Há 85 milhões de anos atrás, o Oceano Atlântico entre a América do Sul e a África estava aberto juntamente com um amplo Atlântico Central. A formação dos oceanos Atlântico e Índico separou o outrora encravado continente Gondwana que consistia da Índia, Madagascar, Antárctida, Austrália, África e América do Sul (ver Fig. 4). De acordo com muitos modelos paleogeográficos, as ligações significativas entre a fauna africana e as outras massas de terra do Gondwana (Fig. 3) foram severamente diminuídas devido à abertura do Atlântico Sul e dos Oceanos Índico juntamente com os níveis elevados do mar (Hedges et al. 1996, 2001; Gheerbrant and Rage 2006).
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Paleogeografia Cretácea tardia (~85 milhões de anos atrás). Os continentes sombreados em contorno amarelo representam as antigas massas de terra de Gondwana e os sombreados em laranja representam as antigas massas de terra de Laurasia. Laurasia + Gondwana estavam unidos no supercontinente pan-asiático (ver Fig. 4). Os X vermelhos denotam supostas barreiras físicas à migração faunística através das massas terrestres de Gondwana. As setas denotam caminhos faunísticos evidentes no registro fóssil
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O supercontinente Pangéia durante o Paleozóico Final (~260 milhões de anos atrás). O supercontinente era composto por duas grandes metades (Gondwana, no sul, e Laurasia, no norte). O oceano Paleozóico em forma de “pac-man” estava localizado a leste do supercontinente e separado do maior oceano Panthalassan pelos blocos do Norte da China (NCB) e do Sul da China (SCB). A figura também mostra a localização aproximada das zonas de clima forte. As localizações das montanhas Apalachian, Caledonian, e Uralian são mostradas dentro da Laurasia. AI = Armorica, Avalonia, e Iberia. A localização das armadilhas siberianas ligeiramente mais jovens também é mostrada para referência
Em contraste, várias linhas de análise biogeográfica sugerem que houve caminhos para a transferência faunística entre os continentes Gondwana mesmo para o Paleoceno (Vences et al. 2003; Sereno et al. 2004; Van Bocxlaer et al. 2006; Bossuyt et al. 2006). Embora o isolamento e a subida do nível do mar tenham desempenhado um grande papel na criação de barreiras às ligações biológicas, devem ter permanecido alguns caminhos para trocas faunísticas significativas (Jacobs et al. 2011). Em particular, Jacobs et al. (2011) discutem as possibilidades da “Arca de Noé”, dos “Navios Funerários Vikings à Escala” e das “passagens terrestres” através das massas de terra Gondwana, após o trabalho inicial de McKenna (1973). As “Arcas de Noé” são segmentos da crosta continental que se afastam das suas grandes massas de terra e levam consigo a sua biota. As “arca” resultam no isolamento inicial dos organismos, mas também podem “atracar” com uma nova massa terrestre e introduzir a sua espécie numa nova área.
“Navios Funerários Vikings” são semelhantes na medida em que também são segmentos da crosta continental que se encontram numa área, mas estes também podem mais tarde colidir e juntar-se a novas regiões continentais onde a biota (extinta) transportada no navio funerário é agora encontrada numa nova massa terrestre. Tanto as “Arcas de Noé”, “Arcas de Noé Docked”, como “Navios Funerários Vikings à Escala” são esperadas ocorrências durante o rifting continental e colisão posterior (Jacobs et al. 2011).
India e Madagascar são argumentados como bons exemplos das “Arcas de Noé” formadas durante o rifting de Gondwana. A Índia e Madagascar foram isoladas da África e da Australo-Antárctica e finalmente uma da outra durante o Cretáceo e o Cenozóico. Jacobs et al. (2011) mostram que Índia-Madagáscar compartilharam a mesma fauna de dinossauros “Arca de Noé” até a sua separação no Cretáceo Final. A Índia também foi argumentada como sendo um bom exemplo de um “Navio Funerário Viking Escalado” devido ao facto de os seus fósseis de vertebrados mais antigos residirem agora no continente asiático.
Lastly, Jacobs et al. (2011) também propõem uma possível série de “espaços de terra” entre os continentes Gondwana que podem ter permitido transferências de biota entre os vários elementos de terra antes da separação significativa ter sido alcançada através da continuação da deriva; abertura dos oceanos Índico, Atlântico e Sul; e queda do nível do mar. Devido à sua longa viagem para o norte da Ásia, é possível que a Índia tenha interagido com arquipélagos ou outros continentes antes da atracagem final, resultando numa fauna Cretácea mais cosmopolita (Chatterjee e Scotese 1999; Briggs 2003; Chatterjee et al. 2009).
Paleozóico e Arco Mesozóico 260 Milhões de Anos
Embora o Cretáceo tenha sido um período de desagregação de grandes massas de terra, o fim do Paleozóico testemunhou a formação do supercontinente Pangea (Fig. 4). A biogeografia do Pangea foi influenciada pela geodispersão, vicariância e forte zoneamento climático. As espécies foram isoladas pela elevação das principais cadeias montanhosas ao longo das zonas de sutura do Pangea e pela descida do nível do mar associada às mudanças climáticas no Pangea, mas também houve numerosas oportunidades de dispersão da biota através da grande massa terrestre e dos oceanos Panthalássico e Paleotássico circundantes (Ross e Ross 1985; Perez-Huerta 2007).
Pangea também se estendeu através de uma ampla gama de zonas climáticas à medida que a massa terrestre continental se estendia de pólo a pólo (Fig. 4). Os pólos eram temperados frios com gelo de inverno. Os interiores dos continentes maiores (Gondwana Ocidental e Laurasia) eram desertos e o zoneamento latitudinal normal estava presente em outros lugares (ver Fig. 4). Este forte zoneamento climático também pode ter influenciado a provincianidade, uma vez que (por exemplo) certos fósseis tetrápodes parecem estar restritos a zonas latitudinais específicas na ausência de quaisquer barreiras físicas (Sidor et al. 2004; Whiteside et al. 2011).
É também interessante considerar a relação entre o supercontinente grande e conectado e a extinção em massa que ocorreu no encerramento do Paleozóico (~251 milhões de anos atrás; Benton e Twitchett 2003). Os mecanismos causais da extinção pérmica são diversos e vão desde os efeitos associados à efusão vulcânica maciça das armadilhas siberianas, aquecimento global, resfriamento global e anóxia oceânica (Benton e Twitchett 2003; Becker et al. 2004). Embora a causa exata da extinção seja debatida, as mudanças na circulação oceânica trazidas pela montagem de Pangea e o fato de que a superfície terrestre estava confinada a um único hemisfério não deve ser subestimada.
Cambrian-542-525 Million Years Ago
O intervalo de 542 a 525 milhões de anos atrás abrange o intervalo da chamada “Explosão Cambriana”. Em um artigo recente, Meert e Lieberman (2008) resumiram os muitos “gatilhos” para a radiação maciça da vida durante o Cambriano. A causa raiz desta expansão da biosfera permanece um tanto misteriosa, embora seja claro que várias mudanças externas (não biológicas) e internas (biológicas) ocorreram no globo durante este tempo. A Figura 5 (de Meert e Lieberman 2008) resume muitas dessas mudanças.
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(After Meert and Lieberman 2008) Timeline of Gondwana assembly and major “events” in Earth history during the Ediacaran-Cambrian interval. O sombreamento azul mostra o número aproximado de gêneros presentes durante o final de Ediacaran através de Late Cambrian. Os principais desenvolvimentos faunísticos estão ligados à linha do tempo juntamente com eventos tectônicos, climáticos e catastróficos. Abreviaturas utilizadas: GRB, explosão de raios gama; T. Pedum, Treptichnus pedum traço fóssil; SSF’s, pequenos fósseis; BIF’s, formação de ferro em banda, P 2 O 5 , horizontes fosfáticos; IITPW, Intercâmbio Intercial verdadeiro vaguear polar; LIP, grande província ígnea
O cenário paleogeográfico que levou à explosão do Cambriano é controverso. Pólos paleomagnéticos bem datados por vezes indicam paleoloastitudes muito diferentes (ou em rápida mudança) para vários blocos continentais. Em contraste com as taxas modernas de movimento das placas (aproximadamente dois a oito centímetros por ano), a taxa de movimento latitudinal implícita por alguns dos dados paleomagnéticos excede 40 centímetros por ano. Essas rápidas mudanças na configuração das placas foram interpretadas para refletir mudanças dramáticas (nãotectónicas) na paleogeografia devido à verdadeira deslocação polar ou à deslocação polar por intercâmbio inercial. Em contraste com os movimentos tectónicos das placas, a verdadeira deslocação polar envolve o movimento de toda a litosfera (+mantle) como um bloco coerente. A verdadeira deslocação polar ocorre devido a desequilíbrios de massa dentro da Terra, num esforço para manter um eixo de rotação que coincide com o momento de inércia máximo (Fig. 6). No caso especial de deslocamento polar verdadeiro de intercâmbio inercial (ou IITPW), a magnitude do eixo inercial intermediário excede a magnitude do eixo intercial máximo e faz com que toda a litosfera e manto caia em 90 graus em apenas 15 milhões de anos à medida que o eixo de rotação da Terra se realinha a uma configuração estável. No cenário mais extremo, mas improvável, argumenta-se que um evento IITPW ocorreu imediatamente antes da explosão do Cambriano e serviu como um gatilho externo para as mudanças biológicas no tempo do Cambriano Antigo (Kirschvink et al. 1997).
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Cartoon of inertial interchange true polar wander after Meert (1999). No caso especial da IITPW, os eixos máximos e intermediários de troca por inércia (Iint torna-se Imax e vice versa). O resultado é que o manto + a litosfera tombam em 90 graus. O tempo total para esta reorganização pode ser tão curto quanto 15 milhões de anos e pode resultar em mudanças drásticas na paleogeografia em um curto período de tempo. (ω = eixo de rotação, Imin = eixo inercial mínimo, Iint = eixo inercial intermediário e Imax = eixo inercial máximo)
Da perspectiva do paleomagnetista, é difícil separar todos os modelos conflitantes usando apenas dados magnéticos, e os argumentos abundam em relação ao seu significado (Kirschvink et al. 1997; Evans 1998; Meert 1999; Meert et al. 2007). Num esforço para resolver este enigma, Meert e Lieberman (2004) examinaram a filogenia dos trilobitas (com respeito à paleogeografia) para testar a sensibilidade da paleogeografia à vicariância e geodispersal na evolução inicial dos trilobitas. Meert e Lieberman (2004) argumentaram que as rápidas mudanças requeridas pela hipótese IITPW não produziriam um agrupamento biogeográfico robusto de trilobitas como foi documentado por Lieberman (1997, 2002). Em particular, Meert e Lieberman (2004) mostraram que os reinos Redlichiina e Olenellid foram bem estabelecidos pelo Cambriano Antigo (~530 milhões de anos atrás) indicando que a Eutrilobita tinha raízes mais profundas no período Ediacaran e pode ter se originado na Sibéria (Fig. 7; ver também Lieberman 2002). Meert e Lieberman (2008) usaram uma paleogeografia particularmente controversa para mostrar que estes reinos foram estabelecidos por pelo menos 565 milhões de anos atrás (Fig. 8). Assim, enquanto a física do IITPW e TPW indicam que ambos são prováveis na Terra, o sinal biogeográfico dos trilobitas do Cambriano Antigo argumenta fortemente contra transições rápidas na paleogeografia como as requeridas pelo IITPW para o Cambriano Antigo (e talvez Ediacaran). Neste exemplo, a evidência da biologia evolutiva fornece importantes restrições ao nosso entendimento de uma paleogeografia de outra forma controversa.
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(After Meert and Lieberman 2008) Reconstrução paleogeográfica da época de Tommotian. Reinos arqueocitinos do tempo Tommotiano/Atdabaniano são restritos à zona tropical úmida. As localizações dos principais depósitos de fósforo também são mostradas na figura
Paleogeografia há 565 milhões de anos após Meert e Lieberman (2004, 2008). O local de nascimento da biota Ediacaran foi ao longo das fronteiras dos oceanos Miroviano e Mawson. Uma estreita relação entre a fauna Redlichiid e as margens do Oceano Mawson e a fauna Olenellid com as margens do Oceano Miroviano sugere que os eutrilobitas se originaram e diversificaram antes de ~565 milhões de anos atrás, de acordo com alguns estudos de relógio molecular de organismos existentes