Anatomia e Fisiologia I

Visão é o sentido especial da visão que se baseia na transdução dos estímulos de luz recebidos através dos olhos. Os olhos estão localizados dentro de qualquer uma das órbitas do crânio. As órbitas ósseas envolvem os globos oculares, protegendo-os e ancorando os tecidos moles do olho (Figura 1). As pálpebras, com pestanas nas bordas dianteiras, ajudam a proteger o olho de abrasões, bloqueando partículas que podem pousar sobre a superfície do olho. A superfície interna de cada pálpebra é uma membrana fina conhecida como conjuntiva palpebral. A conjuntiva estende-se sobre as áreas brancas do olho (a esclerótica), ligando as pálpebras ao globo ocular. As lágrimas são produzidas pela glândula lacrimal, localizada sob as bordas laterais do nariz. As lágrimas produzidas por esta glândula fluem através do canal lacrimal até ao canto medial do olho, onde as lágrimas fluem sobre a conjuntiva, lavando as partículas estranhas.

Figure 1. O Olho na Órbita O olho está localizado dentro da órbita e rodeado por tecidos macios que protegem e suportam a sua função. A órbita é circundada pelos ossos cranianos do crânio.

O movimento do olho dentro da órbita é realizado pela contração de seis músculos extraoculares que se originam dos ossos da órbita e se inserem na superfície do globo ocular (Figura 2). Quatro dos músculos são dispostos nos pontos cardeais ao redor do olho e são nomeados para esses locais. Eles são o reto superior, reto medial, reto inferior e reto lateral. Quando cada um destes músculos se contrai, o olho move-se em direcção ao músculo contraído. Por exemplo, quando o reto superior se contrai, o olho gira para olhar para cima.

Figure 2. Músculos extraoculares Os músculos extraoculares movem o olho dentro da órbita.

O oblíquo superior tem origem na órbita posterior, perto da origem dos quatro músculos rectos. No entanto, o tendão dos músculos oblíquos passa por um pedaço de cartilagem em forma de roldana conhecido como trochlea. O tendão se insere obliquamente na superfície superior do olho. O ângulo do tendão através da troquela significa que a contração do oblíquo superior gira o olho medialmente.

O músculo oblíquo inferior tem origem no chão da órbita e se insere na superfície inferolateral do olho. Quando se contrai, ele gira lateralmente o olho, em oposição ao oblíquo superior. A rotação do olho pelos dois músculos oblíquos é necessária porque o olho não está perfeitamente alinhado no plano sagital.

Quando o olho olha para cima ou para baixo, o olho deve também rodar ligeiramente para compensar o reto superior puxando em um ângulo de aproximadamente 20 graus, ao invés de reto para cima. O mesmo vale para o reto inferior, que é compensado pela contração do oblíquo inferior. Um sétimo músculo na órbita é o levator palpebrae superioris, que é responsável por elevar e retrair a pálpebra superior, movimento que geralmente ocorre em conjunto com a elevação do olho pelo reto superior (ver Figura 1). A musculatura extra-ocular é inervada por três nervos cranianos. O reto lateral, que causa a abdução do olho, é inervado pelo nervo abduzido. O oblíquo superior é inervado pelo nervo troquelar. Todos os outros músculos são inervados pelo nervo oculomotor, assim como o levator palpebrae superioris. Os núcleos motores destes nervos cranianos ligam-se ao tronco cerebral, que coordena os movimentos oculares.

O olho em si é uma esfera oca composta de três camadas de tecido. A camada mais externa é a túnica fibrosa, que inclui a esclerótica branca e a córnea clara. A esclera é responsável por cinco sextos da superfície do olho, a maioria dos quais não é visível, embora os seres humanos sejam únicos em comparação com muitas outras espécies em ter tanto do “branco do olho” visível (Figura 3). A córnea transparente cobre a ponta anterior do olho e permite que a luz entre no olho.

A camada média do olho é a túnica vascular, que é composta principalmente pelo coróide, corpo ciliar e íris. O coróide é uma camada de tecido conjuntivo altamente vascularizado que fornece um suprimento de sangue para o globo ocular. O coróide é posterior ao corpo ciliar, uma estrutura muscular que é ligada ao cristalino por fibras de zônulas. Estas duas estruturas dobram o cristalino, permitindo-lhe focalizar a luz na parte de trás do olho. Sobrepondo o corpo ciliar, e visível no olho anterior, está a íris – a parte colorida do olho. A íris é um músculo liso que abre ou fecha a pupila, que é o buraco no centro do olho que permite a entrada de luz. O íris constringe a pupila em resposta à luz brilhante e dilata a pupila em resposta à luz fraca.

A camada mais interna do olho é a túnica neural, ou retina, que contém o tecido nervoso responsável pela fotorecepção. O olho também é dividido em duas cavidades: a cavidade anterior e a cavidade posterior. A cavidade anterior é o espaço entre a córnea e o cristalino, incluindo a íris e o corpo ciliar. É preenchido com um fluido aquoso chamado humor aquoso. A cavidade posterior é o espaço atrás da lente que se estende até ao lado posterior do globo ocular interior, onde se encontra a retina. A cavidade posterior é preenchida com um fluido mais viscoso chamado humor vítreo. A retina é composta por várias camadas e contém células especializadas para o processamento inicial dos estímulos visuais. Os fotorreceptores (hastes e cones) alteram o seu potencial de membrana quando estimulados pela energia da luz. A alteração do potencial da membrana altera a quantidade de neurotransmissor que as células fotorreceptoras liberam nas células bipolares da camada sináptica externa. É a célula bipolar na retina que liga um fotorreceptor a uma célula ganglionar da retina (RGC) na camada sináptica interna. Aí, as células amcrinas contribuem adicionalmente para o processamento da retina antes que um potencial de ação seja produzido pelo RGC. Os axônios das RGC, que se encontram na camada mais interna da retina, coletam-se no disco óptico e deixam o olho como o nervo óptico (ver Figura 3). Como esses axônios passam através da retina, não há fotorreceptores na parte posterior do olho, onde começa o nervo óptico. Isto cria um “ponto cego” na retina, e um ponto cego correspondente em nosso campo visual.

Note que os fotorreceptores na retina (hastes e cones) estão localizados atrás dos axônios, RGCs, células bipolares e vasos sanguíneos da retina. Uma quantidade significativa de luz é absorvida por estas estruturas antes que a luz chegue às células fotoreceptoras. No entanto, no centro exacto da retina encontra-se uma pequena área conhecida como fovea. Na fóvea, a retina não possui as células de suporte e os vasos sanguíneos, e contém apenas fotorreceptores. Portanto, a acuidade visual, ou a nitidez da visão, é maior nos fóveas. Isto porque o fóvea é onde a menor quantidade de luz recebida é absorvida por outras estruturas da retina (ver Figura 3).

Figure 3. Estrutura do Olho A esfera do olho pode ser dividida em câmaras anteriores e posteriores. A parede do olho é composta por três camadas: a túnica fibrosa, a túnica vascular e a túnica neural. Dentro da túnica neural está a retina, com três camadas de células e duas camadas sinápticas no meio. O centro da retina tem uma pequena indentação conhecida como fovea.

Quando se move em qualquer direção a partir deste ponto central da retina, a acuidade visual cai significativamente. Além disso, cada célula fotorreceptora da fóvea está ligada a um único RGC. Portanto, este RGC não precisa integrar entradas de múltiplos fotorreceptores, o que reduz a precisão da transdução visual. Nas bordas da retina, vários fotorreceptores convergem em RGCs (através das células bipolares) até uma razão de 50 para 1,

A diferença de acuidade visual entre a fovea e a retina periférica é facilmente evidenciada olhando diretamente para uma palavra no meio deste parágrafo. O estímulo visual no meio do campo de visão cai sobre o fóvea e está no foco mais nítido. Sem desviar os olhos dessa palavra, note que as palavras no início ou no fim do parágrafo não estão em foco. As imagens na sua visão periférica são focalizadas pela retina periférica, e têm bordas e palavras vagas e desfocadas que não são tão claramente identificadas. Como resultado, uma grande parte da função neural dos olhos está preocupada em mover os olhos e a cabeça para que estímulos visuais importantes sejam centrados no fóvea. A queda de luz na retina causa alterações químicas nas moléculas de pigmento nos fotorreceptores, levando a uma mudança na atividade dos RGCs.

Células fotorreceptoras têm duas partes, o segmento interno e o segmento externo (Figura 4). O segmento interno contém o núcleo e outras organelas comuns de uma célula, enquanto que o segmento externo é uma região especializada na qual ocorre a fotorecepção. Existem dois tipos de fotorreceptores – hastes e cones – que diferem na forma do seu segmento externo. Os segmentos externos em forma de bastão do fotorreceptor de bastão contêm uma pilha de discos com membrana que contêm o pigmento fotossensível rhodopsin. Os segmentos externos em forma de cone do fotorreceptor cônico contêm os seus pigmentos fotossensíveis em infoldings da membrana celular. Existem três foto-pigmentos cônicos, chamados opsinas, que são cada um sensível a um determinado comprimento de onda de luz. O comprimento de onda da luz visível determina a sua cor. Os pigmentos nos olhos humanos são especializados na percepção de três cores primárias diferentes: vermelho, verde e azul.

Figure 4. Fotorreceptor (a) Todos os fotorreceptores têm segmentos internos contendo o núcleo e outras organelas importantes e segmentos externos com matrizes de membrana contendo as moléculas fotossensíveis de opsina. Os segmentos externos de haste são longos formatos colunares com pilhas de discos ligados por membrana que contêm o pigmento rodopsina. Os segmentos externos cônicos são formas curtas e cônicas com dobras de membrana no lugar dos discos nas hastes. b) O tecido da retina mostra uma camada densa de núcleos das hastes e cones. LM × 800. (Micrografia fornecida pelos Regentes da University of Michigan Medical School © 2012)

A nível molecular, os estímulos visuais provocam alterações na molécula fotopigmentar que levam a alterações no potencial da membrana da célula fotorreceptora. Uma única unidade de luz é chamada fóton, que é descrita na física como um pacote de energia com propriedades tanto de uma partícula como de uma onda. A energia de um fóton é representada pelo seu comprimento de onda, sendo que cada comprimento de onda de luz visível corresponde a uma determinada cor. A luz visível é a radiação electromagnética com um comprimento de onda entre 380 e 720 nm. Comprimentos de onda mais longos, inferiores a 380 nm, caem na faixa infravermelha, enquanto comprimentos de onda mais curtos, superiores a 720 nm caem na faixa ultravioleta. A luz com um comprimento de onda de 380 nm é azul, enquanto que a luz com um comprimento de onda de 720 nm é vermelha escura. Todas as outras cores caem entre o vermelho e o azul em vários pontos ao longo da escala de comprimento de onda.

Os pigmentos de opsina são na verdade proteínas transmembranas que contêm um co-factor conhecido como retina. A retina é uma molécula de hidrocarboneto relacionada à vitamina A. Quando um fotão atinge a retina, a cadeia longa de hidrocarboneto da molécula é alterada bioquimicamente. Especificamente, os fótons fazem com que alguns dos carvões de dupla ligação dentro da cadeia passem de um cis para uma conformação trans. Este processo é chamado de fotoisomerização. Antes de interagir com um fóton, os carbonos flexíveis de dupla ligação da retina estão na conformação cis. Esta molécula é referida como 11-cis-retinal. Um fóton interagindo com a molécula faz com que os carbonos flexíveis de dupla ligação mudem para a conformação trans, formando a retina total, que tem uma cadeia reta de hidrocarbonetos (Figura 5).

Figure 5. Isômeros da retina A molécula da retina tem dois isômeros, (a) um antes que um fóton interaja com ela e (b) um que é alterado através de fotoisomerização.

A mudança de forma da retina nos fotorreceptores inicia a transdução visual na retina. A ativação da retina e das proteínas da opsina resulta na ativação de uma proteína G. A proteína G altera o potencial da membrana da célula fotorreceptora, que então libera menos neurotransmissor para a camada sináptica externa da retina. Até que a molécula da retina seja alterada para a forma de 11 cis-retinas, a opsina não pode responder à energia da luz, que é chamada de branqueamento. Quando um grande grupo de fotopigmentos é branqueado, a retina enviará informação como se a informação visual oposta estivesse a ser percebida. Após um clarão brilhante de luz, as imagens posteriores são geralmente vistas em negativo. A fotoisomerização é revertida por uma série de mudanças enzimáticas para que a retina responda a mais energia luminosa.

Figure 6. Comparação da Sensibilidade da Cor dos Foto-pigmentos Comparando os espectros de pico de sensibilidade e absorvância dos quatro foto-pigmentos sugere que eles são mais sensíveis a comprimentos de onda particulares.

As opsinas são sensíveis a comprimentos de onda limitados da luz. Rhodopsin, o fotopigmento em bastão, é mais sensível à luz a um comprimento de onda de 498 nm. As três opsinas coloridas têm sensibilidades de pico de 564 nm, 534 nm, e 420 nm correspondendo aproximadamente às cores primárias de vermelho, verde, e azul (Figura 6). A absorção de rodopsina nas hastes é muito mais sensível do que nas opsinas cônicas; especificamente, as hastes são sensíveis à visão em condições de pouca luz, e os cones são sensíveis a condições mais brilhantes.

Na luz solar normal, rodopsina será constantemente branqueada enquanto os cones estiverem ativos. Em uma sala escura, não há luz suficiente para ativar as opsinas dos cones, e a visão depende inteiramente das hastes. As hastes são tão sensíveis à luz que um único fóton pode resultar em um potencial de ação do RGC correspondente de uma haste.

Os três tipos de opsinas de cone, sendo sensíveis a diferentes comprimentos de onda de luz, proporcionam-nos uma visão colorida. Comparando a atividade dos três diferentes cones, o cérebro pode extrair informações de cor a partir de estímulos visuais. Por exemplo, uma luz azul brilhante que tenha um comprimento de onda de aproximadamente 450 nm activaria minimamente os cones “vermelhos”, os cones “verdes” marginalmente, e os cones “azuis” predominantemente. A ativação relativa dos três cones diferentes é calculada pelo cérebro, que percebe a cor como azul. Entretanto, os cones não podem reagir à luz de baixa intensidade, e as hastes não sentem a cor da luz. Portanto, a nossa visão de baixa luminosidade é – em essência – em escala de cinza. Em outras palavras, em um quarto escuro, tudo aparece como uma sombra de cinza. Se você acha que pode ver cores no escuro, é mais provável que seja porque seu cérebro sabe que cor é algo e está confiando nessa memória.

Nervos sensoriais

Após qualquer célula sensorial tranduzir um estímulo em um impulso nervoso, esse impulso tem que viajar ao longo dos axônios para alcançar o SNC. Em muitos dos sentidos especiais, os axônios que deixam os receptores sensoriais têm uma disposição topográfica, o que significa que a localização do receptor sensorial está relacionada com a localização do axônio no nervo. Por exemplo, na retina, os axônios dos RGCs no fóvea estão localizados no centro do nervo óptico, onde estão rodeados por axônios dos RGCs mais periféricos.

Nervos espinhais

Geralmente, os nervos espinhais contêm axônios aferentes dos receptores sensoriais na periferia, como da pele, misturados com axônios eferentes viajando para os músculos ou outros órgãos efetores. À medida que o nervo espinhal se aproxima da medula espinhal, ele se divide em raízes dorsal e ventral. A raiz dorsal contém apenas os axônios dos neurônios sensoriais, enquanto as raízes ventrais contêm apenas os axônios dos neurônios motores. Alguns dos ramos irão sinapse com os neurônios locais no gânglio raiz dorsal, chifre posterior (dorsal), ou mesmo o chifre anterior (ventral), no nível da medula espinhal onde eles entram. Outros ramos irão percorrer uma curta distância para cima ou para baixo da coluna vertebral para interagir com os neurônios em outros níveis da medula espinhal. Um ramo também pode se transformar na coluna posterior (dorsal) da matéria branca para se conectar com o cérebro. Por uma questão de conveniência, usaremos os termos ventral e dorsal em referência às estruturas dentro da medula espinhal que fazem parte destas vias. Isto ajudará a sublinhar as relações entre os diferentes componentes. Tipicamente, os sistemas nervosos espinhais que se conectam ao cérebro são contralaterais, na medida em que o lado direito do corpo está conectado ao lado esquerdo do cérebro e o lado esquerdo do corpo ao lado direito do cérebro.

Nervos cranianos

Nervos cranianos transmitem informações sensoriais específicas da cabeça e pescoço diretamente para o cérebro. Para sensações abaixo do pescoço, o lado direito do corpo está conectado ao lado esquerdo do cérebro e o lado esquerdo do corpo ao lado direito do cérebro. Enquanto a informação da coluna vertebral é contralateral, os sistemas nervosos cranianos são maioritariamente ipsilateral, o que significa que um nervo craniano do lado direito da cabeça está ligado ao lado direito do cérebro. Alguns nervos cranianos contêm apenas axônios sensoriais, como os nervos olfativos, ópticos e vestibulococleares. Outros nervos cranianos contêm axônios sensoriais e motores, incluindo os nervos trigeminal, facial, glosofaríngeo e vaginal (entretanto, o nervo vago não está associado ao sistema nervoso somático). Os sentidos gerais da somatossensação para a face viajam através do sistema trigêmeo.