Microorganismos do solo são os mais abundantes de toda a biota do solo e responsáveis pela condução do ciclo de nutrientes e matéria orgânica, fertilidade do solo, restauração do solo, saúde vegetal e produção primária do ecossistema. Microorganismos benéficos incluem aqueles que criam associações simbióticas com raízes vegetais (rizóbios, micorrizas, actinomicetos, bactérias diazotróficas), promovem a mineralização e a disponibilidade de nutrientes, produzem hormônios de crescimento das plantas e são antagonistas de pragas vegetais, parasitas ou doenças (agentes biocontroladores). Muitos destes organismos já estão naturalmente presentes no solo, embora em algumas situações possa ser benéfico aumentar as suas populações quer por inoculação quer pela aplicação de várias técnicas de gestão agrícola que aumentam a sua abundância e actividade.
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a) Micorrizas. Mais de 90% das plantas do mundo são micorrizas, com diferentes graus de dependência e benefícios derivados desta associação. As simbioses micorrízicas mais conhecidas e talvez as mais comuns envolvem micorrizas arbusculares (muitas espécies de culturas) e ectomicorrizas (apenas espécies lenhosas; principalmente espécies arbóreas e arbustivas), embora também existam vários outros tipos (por exemplo, Ericaceous, Orchidaceous, Ectendo-mycorrhizae) (Allen et al., 1995). O papel positivo das micorrizas na produção de plantas está bem documentado, com muitos casos de crescimento e melhoramento do rendimento, particularmente em plantas altamente dependentes e susceptíveis. A resposta das plantas pode dever-se a várias razões, embora na maioria dos casos se deva a um aumento da área efectiva das raízes para a extracção de água e nutrientes, uma vez que a rede micorrizal funciona como uma extensão natural do sistema radicular da planta. A planta doa C às micorrizas em troca de uma maior capacidade de utilização dos recursos nativos do solo. Outros benefícios da associação micorrizal são uma maior proteção contra patógenos, maior tolerância a poluentes e maior resistência ao estresse hídrico, alta temperatura do solo, pH adverso do solo e “choque” do transplante. O uso generalizado de inoculantes micorrízicos em agroecossistemas tem sido prejudicado, no entanto, pela dificuldade em cultivar micorrizas arbusculares e produzir inóculos suficientes a preços acessíveis. Parece que os usos correntes mais práticos das micorrizas envolvem esforços de restauração e recuperação de terras, e inoculação arbuscular e ecto-micorrizal de mudas de árvores e cultivos em viveiros. No entanto, o aumento das populações de micorrizas que ocorrem naturalmente nos campos agrícolas (e seus benefícios potenciais para as culturas em crescimento) é viável e benefícios importantes podem ser obtidos através da adoção de várias práticas de manejo que enfraquecem as populações micorrízicas e a atividade como a redução da lavoura, rotações de culturas e aplicações menores de N e P (Abbott e Robson, 1994).
Estudo de caso B1. Manejo da sequência de cultivo e produção “in situ” de micorrizas arbusculares (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
O objetivo de todos os métodos práticos de manejo da população de fungos micorrizas arbusculares é otimizar a simbiose para uma melhor produção de culturas. Dois conceitos principais estão disponíveis para gerir populações de FMA:
- Inoculação de culturas com FMA eficazes seleccionadas
- Seleccionam-se espécies de culturas para a população de FMA existente, fazendo um uso eficiente da mesma.
Porque o hospedeiro vegetal pode ser selectivo na reprodução de certas espécies de FMA, a sequência de cultivo pode influenciar a composição das espécies das comunidades de FMA. É fundamental considerar como a FMA que prolifera dentro de um sistema de cultivo em particular, pode afectar a produção agrícola. O uso de um hospedeiro adequado para aumentar a infectividade do solo, antes da semeadura da cultura principal, é uma prática de manejo potencial, que poderia ser uma alternativa à inoculação.
Figure 1. O peso seco da linhaça variou com o cultivo anterior e foi relacionado com as densidades de esporos de AMF (modificado de Thompson, 1991).
O potencial de inóculo de solo de AMF foi aumentado quase duas vezes após o plantio de soja e reduzido a zero após o plantio de colza em um experimento de microcosmo conduzido na Universidade de Reading (Montanez, 2000). Embora, em ensaios de campo com linhaça (Thompson, 1991) pré-cultivo com leguminosas ou girassóis tenha gerado as maiores densidades de esporos residuais de FMA e resultado nos maiores pesos secos de linhaça (Figura 1).
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b) Rhizobia. O papel dos seis gêneros da família bacteriana Rhizobiaceae na produção agrícola também tem sido bem documentado, com muitos casos de aumento de produção com inoculação (Tabela).
As rizóbios infectam as raízes das plantas, criando nódulos onde N2 é fixado, fornecendo à planta a maior parte do N que ela necessita para o seu desenvolvimento. Plantas bem noduladas com uma simbiose eficiente podem fixar até várias centenas de ha-1 de N ano-1. Parte deste N é adicionado ao solo durante o crescimento da planta por raízes ‘vazantes’, embora a maioria permaneça nos tecidos da planta e seja liberado durante a decomposição, em benefício das seguintes culturas ou da inter-colheita.
A colonização prévia das raízes das leguminosas por micorrizas pode aumentar muito a nodulação por rizóbios, aumentando em última análise os benefícios potenciais de crescimento. No entanto, apesar dos benefícios óbvios da inoculação ou manejo rizobial, existem vários fatores que continuam a limitar o amplo uso desta técnica para aumentar o rendimento das leguminosas: uso de fertilizantes N, falta de incentivos ao cultivo de leguminosas, restrições ambientais (particularmente edáficas; por exemplo baixo status P), dificuldade em produzir inóculos e sua conseqüente baixa disponibilidade, baixa compatibilidade genética da leguminosa hospedeira com as bactérias (baixa eficácia), e falta de incentivos políticos e econômicos apropriados e infra-estrutura (Giller et al., 1994; Hungria et al., 1999).
Estudo de caso B2. Visão geral e estudos de caso sobre fixação biológica de nitrogênio: perspectivas e limitações. (Montañez A.., 2000)
Existem vários métodos disponíveis para melhorar a fixação de nitrogénio:
- selecção de plantas hospedeiras (leguminosas reprodutoras para melhorar a fixação de azoto)
- selecção de estirpes eficazes capazes de fixar mais azoto
- utilização de diferentes métodos agronómicos que melhoram as condições do solo para as plantas e simbiontes microbianos
- métodos de inoculação
Nenhuma abordagem é melhor que as outras, combinando a experiência de várias disciplinas em programas de investigação interdisciplinares deve ser prosseguida.
Exemplos gerais são ilustrados neste estudo de caso mostrando como diferentes estratégias podem ter sucesso, dependendo das condições ambientais, sociais e econômicas.
Estudo de caso completo (PDF, 77KB)
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c) Outra biota simbiótica fixadora N2. Outras relações de fixação simbiótica N2 de plantas com micróbios incluem relações actinomiocete (Frankia) com árvores e arbustos (e também algumas culturas como o sorgo), e simbiose entre bactérias diazotróficas endófitas (por exemplo, Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) e gramíneas (Baldani et al., 1999). A simbiose de Frankia é geralmente explorada nos esforços de recuperação e restauração da terra, utilizando principalmente árvores Casuarinales para manter o solo (por exemplo, dunas de areia) no lugar, mas seu potencial ainda é subutilizado e são necessários mais esforços em seu desenvolvimento e aplicações. Por outro lado, a pesquisa e o uso de bactérias endófitas foram bem desenvolvidos em regiões tropicais, particularmente no Brasil e no México. Estas bactérias não só fixam N2 como também modificam a forma e aumentam o número de pêlos radiculares, ajudando as plantas a adquirir mais nutrientes. A aplicação destes organismos em inoculantes continua a ser feita em larga escala (principalmente no milho, alguns no arroz, trigo, cana-de-açúcar e arroz), e o rendimento aumentou de forma insignificante até quase 100%, dependendo do cultivo e das bactérias utilizadas (Baldani et al., 1999).
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d) Outras Bactérias Promotoras do Crescimento de Plantas. Vários outros organismos benéficos da rizosfera intitulados bactérias promotoras do crescimento de plantas (PGPB) têm sido usados, principalmente como inoculantes de sementes. A PGPB afeta o crescimento das plantas através da promoção direta do crescimento (efeitos hormonais), resistência sistêmica induzida, mineralização, competição de substratos, exclusão de nichos de mercado, desintoxicação do solo circundante e produção de antibióticos, quitinases, cianeto e sideróforos (Mahaffee e Kloepper, 1994). Várias espécies e gêneros bacterianos têm sido utilizados como promotores de crescimento de plantas, incluindo pseudomonas (por exemplo, Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), bacili (por exemplo, Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) e outros (por exemplo, Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee e Kloepper, 1994). Destes, provavelmente os mais bem sucedidos foram Agrobacterium radiobacter, usado para controlar o galo da coroa em várias famílias de plantas, Bacilus subtilus para suprimir a infecção por Rhizoctonia solani (podridão das raízes dos cereais) e vários inoculantes (principalmente baseados em Bacilus) denominados YIB (bactéria que melhora o rendimento), usados amplamente em toda a China em culturas vegetais (Chen et al., 1993). Provavelmente a principal limitação ao uso mais generalizado destas técnicas é a má compreensão das interacções entre o PGPB e a planta hospedeira e a microflora do solo indígena. Uma melhor compreensão destes fenómenos permitirá uma previsão mais precisa dos efeitos da inoculação e dos seus potenciais benefícios.
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e) Fungos de biocontrole. Os agentes fúngicos têm sido amplamente utilizados para o biocontrole tanto de doenças fúngicas das plantas como de pragas de insetos. Várias cepas não patogénicas (saprófitas) de Rhizoctonia, Fusarium, Trichoderma spp. têm sido usadas para reduzir os danos (podridões radiculares, murchas, amortecimento e manchas nuas) causados pelos seus “primos” patogénicos e outros fungos patogénicos (por exemplo, Pythium, Sclerotium, Verticillium) (Cook, 1994; Miller, 1990). O fungo Metarrhizium anisopliae, tem sido usado com sucesso para matar larvas de larvas de gramíneas (escaravelho) em pastos (Rath, 1992), e vários gêneros de fungos nematódeos ou nematódeos (p.ex, Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) mostraram potencial para o controle de nematódeos parasitas vegetais, embora o nível de controle seja muito inferior ao que é obtido pelo uso de nematicidas (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke e Perry, 1997).
Contudo, apesar de alguns destes antagonistas apresentarem um excelente potencial para uma utilização mais ampla (particularmente Trichoderma), continuam a ser muito subutilizados, principalmente devido a regulamentos rigorosos quanto à sua utilização e às dificuldades técnicas associadas à introdução e manutenção de uma estirpe específica de fungos no solo. Alguns problemas técnicos a serem superados são: a identificação dos factores que afectam as suas taxas de sobrevivência nos solos, a melhor estirpe para cada cultura e condições de campo, os melhores métodos de aplicação no campo, a melhor formulação para a entrega, as práticas de gestão agrícola mais adequadas para melhorar o biocontrolo e a educação dos agricultores sobre o uso da tecnologia (Cook, 1994). Além do método direto de inoculação, métodos indiretos de controle de doenças e pragas usando várias práticas agrícolas que são preventivas ou antagônicas aos organismos (por exemplo solarização do solo, rotação de culturas, uso de variedades geneticamente resistentes, aplicações de matéria orgânica e fertilizantes, plantio reduzido ou não, pesticidas naturais e controle profilático ou prevenção da introdução de doenças) também são bem sucedidos, e podem ser mais facilmente implementados para promover uma gestão integrada da saúde do solo (Rovira et al., 1990; Cook, 1989; Neate, 1994).
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f) Nematódeos de biocontrole. Nematódeos entomopatogênicos dos gêneros Deladenus, Neoaplectana, Tetradonema, Steinernema e Heterorhabditis têm sido usados com sucesso para controlar uma ampla gama de pragas de insetos causando danos na horticultura, cultivo de alimentos, florestas naturais e plantações: larvas de larvas brancas (escaravelhos), gorgulhos (escaravelhos curculionídeos), térmitas, formigas, grilos, vermes do exército, moscas da fruta, moscas-da-fruta, batatas, pepinos e escaravelhos das pulgas, gafanhotos, mariposas nabiças, lagartas e vermes das raízes (Webster, 1980; Klein, 1990). O sucesso destes nematódeos reside no facto de a maioria (até >90%) dos insectos parasitas passar pelo menos uma parte do seu ciclo de vida em contacto com o solo, onde também irão encontrar os nematódeos biocontroladores, que não só estão naturalmente presentes, como também têm uma vasta gama de hospedeiros e a capacidade de procurar o seu hospedeiro e matá-lo rapidamente. Além disso, eles podem ser facilmente produzidos em massa e são ambientalmente seguros. Quanto ao papel dos nematódeos que se alimentam de fungos no controle de fungos patogênicos vegetais, sabemos muito pouco, mas podemos deduzir que eles podem ser potencialmente importantes. Apenas alguns testes de introdução em massa foram realizados na estufa, mas os resultados parecem promissores, com controle efetivo de vários fungos infeticidas pelas raízes, como a Rizoctonia, Pythium, Armillaria e Fusarium (Curl e Harper, 1990). São necessários mais trabalhos, particularmente no campo, para confirmar estes resultados e este potencial meio de controlo biológico de doenças.
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g) Solos supressivos. Solos ou áreas no campo e agroecossistema que mostram maior resistência relativa à expressão de doenças em plantas (apesar da presença do patógeno, planta hospedeira suscetível e condições climáticas favoráveis) foram denominados “solos supressores” (Alabouvette, 1999). Cada solo tem um potencial de supressão de doenças e, além disso, as práticas de gestão agrícola podem ser melhoradas para promover actividades de supressão de doenças que ocorrem naturalmente. A maioria dos solos supressores parece ter valores de pH neutros a alcalinos (pH>7), e a calagem de solos ácidos e propensos a doenças pode efetivamente reduzir a severidade de alguns patógenos fúngicos, tais como murchas (Alabouvette, 1999). A outra estratégia para aumentar a supressividade do solo envolve o processo de isolamento e seleção de microrganismos antagônicos eficientes para a inoculação no campo.
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