Os Padrões de Abundância e Mordedura de Culex quinquefasciatus Say (Culicidae) na região costeira da Nigéria

Abstract

Este estudo teve como objectivo determinar a abundância e padrões de mordedura de Culex quinquefasciatus na região costeira da Nigéria. As colecções foram feitas por captura de aterragem humana e por armadilhas luminosas miniatura do CDC, de Setembro de 2005 a Agosto de 2006. Um total de 3798 fêmeas de C. quinquefasciatus foram coletadas. O maior número de fêmeas foi capturado no mês de agosto e representou quase um quarto (24,0%) do total de fêmeas coletadas. No total, 38,8% das fêmeas dissecadas foram parosas. A abundância de C. quinquefasciatus seguiu o padrão de chuvas, com a população a começar a expandir-se no início das chuvas. O maior aumento foi encontrado após a temperatura ter atingido o pico. A média de mordida foi 3,2 vezes maior na estação chuvosa do que na estação seca, enquanto que o potencial de transmissão foi maior na estação seca. C. quinquefasciatus é atualmente considerado como um incômodo para morder, não tendo ainda importância epidemiológica significativa. Os esforços no seu controle devem ser intensificados antes que seja tarde demais.

1. Introdução

C. quinquefasciatus Say é um mosquito cosmopolita com distribuição mundial, especialmente nas áreas tropicais e subtropicais e está associado a habitações humanas. As fêmeas adultas põem ovos preferencialmente em habitats aquáticos relativamente grandes e permanentes com elevadas concentrações de matéria orgânica em decomposição, como efluentes de esgotos e fossas sépticas. No entanto, fases imaturas desta espécie podem ser encontradas em recipientes artificiais muitas vezes cheios de água poluída ou rica em matéria orgânica, mas raramente coexistem no mesmo recipiente com o vector de dengue Aedes aegypti .

C. quinquefasciatus, o mosquito doméstico do sul, tem sido relativamente bem estudado nos últimos anos provavelmente devido ao seu papel na transmissão de importantes doenças humanas tais como a filariose linfática urbana, o vírus da encefalite de Saint Louis (SLEV), e o vírus da encefalite equina ocidental . Na sub-região da África Ocidental, os mosquitos Culex ainda não são vectores de filariose. Eles são vetores potenciais, pois há evidências mínimas de que os mosquitos Culex contribuem para a transmissão da doença.

O processo de urbanização rápida e o crescimento não planeado das cidades resultou na produção de habitats mosquiteiros melhorando a criação de uma variedade de vectores de doença e consequentemente a transmissão da doença . Usando caleiras, canais de drenagem e outras fontes de água organicamente rica e estagnada para a oviposição e desenvolvimento larvar , C. pipiens mosquitos são geralmente abundantes em ambientes urbanos. Eles se alimentam de homens, aves e mamíferos. Sua alimentação de aves faz deles o vetor ideal para patógenos aviários como WNV e SLEV . Sua alimentação com humanos e outros mamíferos resulta em servir como um importante vetor-ponte. A região preferida para morder em humanos é a região dos pés .

Além de sua importância na saúde pública, C. quinquefasciatus causa um tremendo desconforto noturno e respostas alérgicas devido a sua mordida incômoda . A mordedura incômoda geralmente afeta uma proporção maior da população do que a proporção de doenças transmitidas pelas espécies de mosquitos. Por vezes o nível de incómodo pode ser extremamente elevado e intolerável. Esta situação é agravada pelo facto de a susceptibilidade de C. quinquefasciatus a piretróides como a permetrina e a deltametrina ser relativamente mais baixa do que os das anopheles gambiae s.l. e Anopheles funestus s.l. .

Descobrir uma medida de controle eficiente e econômica contra C. quinquefasciatus e, de fato, outros vetores e amargos incômodos tem permanecido a prioridade dos cientistas em todo o mundo por muito tempo. Uma vez que a plasticidade ecológica de C. quinquefasciatus pode ser útil na determinação de uma política de controlo rentável, a necessidade de um estudo abrangente para determinar as características de picada das espécies de mosquitos não pode ser sobrevalorizada. Além disso, um estudo sobre a paridade dos mosquitos fornecerá os dados de base necessários para medir a eficácia das medidas de controlo. Tanto quanto é do nosso conhecimento, ainda não foi relatado nenhum trabalho desse tipo na Nigéria. Este estudo visa, portanto, determinar a abundância e os padrões de picadas de C. quinquefasciatus na região costeira da Nigéria.

2. Materiais e Métodos

2.1. Recolha e exame de C. quinquefasciatus

Os mosquitos adultos foram amostrados durante a noite por armadilhas luminosas miniatura (LTs) do CDC e por capturas de aterragem humana (HLCs). Uma equipe de quatro homens coletores fez toda a coleta de mosquitos. Todas as semanas, durante 12 meses, de Setembro de 2005 a Agosto de 2006, foram realizadas 2 HLCs nocturnas e 2 noites de coleta de LTs (6 LTs cada noite).

O estudo foi realizado em Umuowa Ibu na Área de Governo Local de Okigwe, Estado de Imo, Nigéria. É uma comunidade homogênea do povo indígena Ibo, a tribo predominante no sudeste da Nigéria. Suas casas estão dispostas no padrão de assentamento familiar, já que as casas estão dispostas em grupos familiares. A área é montanhosa, com planícies onduladas características. Há um total de sete córregos e três rios na área, e a agricultura é a principal ocupação. Outras ocupações predominantes incluem pesca, comércio e trabalho artesanal.

A captura de desembarque humano à noite foi realizada em uma casa localizada centralmente em Umuowa Ibu. A equipe de captura de quatro pessoas alternou entre a coleta e o descanso. Cada par de colecionadores estava coletando por uma hora e descansando na hora seguinte, assim como o outro par estava coletando. Os coletores expuseram seus pés e pernas até o joelho, e os mosquitos foram coletados usando aspiradores. As coletas começaram ao ar livre às 1800 horas, continuando até as 2200 horas, quando os aldeões normalmente iam para a cama. As coletas no interior começaram assim às 2200 horas e continuaram até as 0600 horas. Os pares de coletores e o horário de trabalho eram sistematicamente deslocados a cada dia de coleta para eliminar qualquer possível viés que pudesse surgir da atratividade e proeza de captura de cada indivíduo. As coletas horárias de mosquitos eram mantidas separadamente em copos rotulados, que eram cobertos com redes de nylon finas seguradas com elásticos. Após cada coleta horária, as xícaras com mosquitos eram fornecidas com uma almofada de algodão molhado na parte superior e mantidas frias em uma caixa isolada com elementos de resfriamento até que os mosquitos pudessem ser identificados e dissecados.

As capturas de armadilhas leves eram feitas simultaneamente com as capturas noturnas de aterrissagem humana. Cada noite de armadilhagem C. quinquefasciatus foram recolhidos com armadilhas luminosas em seis casas. Estas casas foram escolhidas para representar todas as partes das áreas de estudo, bem como os três diferentes tipos de casas observados. As armadilhas luminosas foram usadas em quartos onde apenas um ocupante dormiu. O ocupante foi ensinado a ligar e desligar a armadilha e também foi dada uma rede de cama não impregnada para uso em volta da cama enquanto dormia. As armadilhas eram ligadas às 18:00 horas e desligadas às 06:00 horas. Elas foram esvaziadas e os mosquitos coletados foram mantidos em caixas frias até serem identificados e possivelmente dissecados.

2.2. Dissecção de C. quinquefasciatus Fêmeas no Laboratório

No final de cada semana de coleta, os mosquitos coletados eram levados ao laboratório base para serem identificados e dissecados. C. quinquefasciatus foram sexados e identificados com base na morfologia externa após Gillies e Coetzee , Gillies e de Meillon , e Edwards .

Todos os C. quinquefasciatus vivos e identificados capturados durante a noite pelo método de captura de desembarque humano foram dissecados, enquanto apenas amostras selecionadas aleatoriamente daqueles capturados nas armadilhas leves foram dissecados. As C. quinquefasciatus identificadas foram derrubadas com éter e mantidas em pratos de petri com lã de algodão úmido para prevenir a dessecação. Após a remoção das pernas e asas, as fêmeas de C. quinquefasciatus foram colocadas em uma lâmina em uma gota de soro fisiológico, e os ovários foram extraídos e rapidamente transferidos para uma gota de água destilada na lâmina onde são deixadas a secar antes de serem examinadas sob alta ampliação para meadas traqueais e classificadas como parosas ou nulíparas. Todas as fêmeas C. quinquefasciatus foram dissecadas completamente, quer parosas ou nulíparas.

2.3. Análise de dados

Para os levantamentos entomológicos e clínicos, o pacote SPSS para Windows foi utilizado na entrada de dados, e valores < 0,05 também foram considerados estatisticamente significativos nos testes estatísticos. O teste Mantel Haenszel, estratificando para a estação, foi utilizado na comparação de pares de fêmeas parosas percentuais entre a estação seca (de novembro a março) e a estação chuvosa (de abril a outubro). A taxa parous foi calculada da seguinte forma:

Padrão de mordedura e padrões de paridade foram analisados para verificar as horas de mordedura mais intensa e de mordedura mais intensa, respectivamente; o teste do qui-quadrado foi usado para a análise.

3. Resultados

3.1. Abundância e Sazonalidade

As seis armadilhas luminosas apanharam um total de 5699 fêmeas das quais 929 (36,7%) foram parosas. A abundância relativa mensal de C. quinquefasciatus por captura humana de desembarque é apresentada na Tabela 1. Um total de 3798 fêmeas de C. quinquefasciatus foram coletadas, das quais 82,0% sobreviveram até serem dissecadas. O maior número de fêmeas foi capturado no mês de agosto, e representou quase um quarto (24,0%) do total da coleta anual de 3798. O menor número de fêmeas foi apanhado no mês de Novembro e representou 1,0% do total da colecção anual. No total, 38,8% das fêmeas dissecadas foram parosas. A maior taxa parous (68,0%) foi observada no mês de novembro, enquanto a menor (29,0%) foi no mês de maio.

No total, 82,0% de todas as fêmeas capturadas permaneceram vivas e foram dissecadas, das quais 38,8% foram parosas. A taxa parous foi significativamente maior na estação seca (48,5%; de Novembro a Março) do que na estação chuvosa (36,1%; de Abril a Outubro) (-teste; para ambos os testes). A maior porcentagem de fêmeas parosas (68,0%) foi obtida no mês seco de novembro, enquanto a menor porcentagem (29,0%) foi obtida no mês chuvoso de maio.

A abundância de C. quinquefasciatus seguiu o padrão de chuvas, e a população começou a se expandir no início das chuvas. O maior aumento foi encontrado após o pico da temperatura.

3.2. Padrão de Mordedura Circadiana

As atividades de mordedura circadiana de C. quinquefasciatus são apresentadas na Tabela 2. C. quinquefasciatus foi tão freqüente ao ar livre quanto ao interior. As coleções ao ar livre constituíram 47,9% do total das coleções. O pico da mordedura circadiana foi entre 18,00 e 20,00 horas ao ar livre, mas a mordedura declinou constantemente para o nível mais baixo entre 03,00 e 04,00 horas antes de subir novamente.

3.3. Taxas Parous

A variação circadiana na paridade de C. quinquefasciatus foi observada (ver Tabela 3). A maior taxa de paridade foi 51,7% coletada de 22,00 a 23,00 horas. Taxas de paridade relativamente mais elevadas foram observadas no início da noite, durante as capturas ao ar livre. A percentagem mais baixa de fêmeas paróticas (28,4%) foi capturada entre as 05.00 e as 06.00 horas da manhã. A percentagem de fêmeas parosas recolhidas entre o pico das 22.00 a 02.00 (46.7%) foi significativamente maior do que a percentagem de fêmeas parosas recolhidas no resto da noite (35.0%) (-teste; ). A paridade foi inversamente proporcional à abundância relativa de C. quinquefasciatus.

Para C. quinquefasciatus, mais fêmeas também sobreviveram até serem dissecadas na estação chuvosa do que na estação seca, e a diferença foi estatisticamente significativa ( = 25,56; ). A média de mordida foi 3,2 vezes maior na estação chuvosa do que na seca, enquanto o potencial de transmissão foi maior na estação seca (ver Tabela 4).

4. Discussão

4.1. Abundância e Sazonalidade

Estudos anteriores na vizinha bacia do rio Igwun indicaram que os potenciais vectores de mosquitos culicines de W. bancrofti eram abundantes na área . C. quinquefasciatus foi o segundo mais abundante, representando até 38,3% do número total de mosquitos capturados na área de estudo da Bacia do Baixo Imo. Houve grandes variações sazonais na abundância de mosquitos. Todas as espécies de mosquitos foram mais abundantes durante a estação chuvosa do que durante a estação seca. Isto concorda com os padrões observados por Lindsay et al. e por Gajanana et al. . Isto é compreensível, uma vez que as chuvas tornam mais locais de reprodução disponíveis. A sazonalidade da abundância de mosquitos vetores tem sido relatada em muitas outras áreas endêmicas, incluindo Pondicherry, na Índia. O serviço observou que picos de picadas de C. pipiens quinquefasciatus ocorreram de março a maio (fim da estação seca ao início da estação chuvosa) e em setembro (fim da estação chuvosa) no norte da Nigéria.

Os picos de densidade de mosquitos femininos ocorreram na estação chuvosa e no início da estação seca em áreas urbanas no Alto Volta , em áreas rurais , e no início da estação chuvosa em Kaduna , no norte da Nigéria . As densidades médias na África Ocidental na estação chuvosa são frequentemente dez vezes superiores às densidades da estação seca.

Factores para além do clima e da disponibilidade de locais de reprodução podem afectar a densidade populacional . Um desses fatores é a capacidade dos vetores de explorar as atividades humanas em seu benefício, por exemplo, para a reprodução e perpetuação da auto-estima. O hábito reprodutivo de C. quinquefasciatus é muito interessante, pois tende a explorar os hábitos de processamento alimentar das pessoas nas áreas de estudo da bacia do rio Imo, cujo alimento básico é a mandioca fermentada, Manihot utillissema. A mandioca é fermentada em água durante dias para se livrar do cianeto venenoso. A fermentação por imersão é um método de processamento eficaz que reduz todas as substâncias cianogênicas a níveis insignificantes, tornando a mandioca uma mercadoria segura para o consumo. Esta prática é mais pronunciada na zona de alta altitude do que na zona costeira. C. quinquefasciatus na área da bacia do rio Imo procriam em vasos de mandioca em fermentação, o que é outro exemplo de exploração bem sucedida dos hábitos das pessoas para auto-perpetuação pelos vetores. A criação de C. quinquefasciatus em potes de mandioca em fermentação também tem sido relatada na área de Nsukka, no leste da Nigéria. Da mesma forma, Udonsi relatou uma grande abundância de Culex sp. na bacia do rio Igwun, onde este método de processamento alimentar também é comum. Este hábito de processamento alimentar é uma prática que dura todo o ano e pode, portanto, assegurar uma criação de C. quinquefasciatus durante todo o ano. Isto está de acordo com a afirmação de que a actividade humana está a alterar o padrão de transmissão de doenças nos trópicos.

C. quinquefasciatus é normalmente conhecido por se reproduzir em fossas abertas, fossas sépticas abertas ou rachadas, latrinas de fossa inundadas e drenagens, especialmente quando poluído com matéria orgânica . Outros locais de reprodução de C. quinquefasciatus na área incluem recipientes naturais de frutas Mbele em decomposição e ventosas partidas. Também se reproduz em fossas sépticas na vizinha cidade de Okigwe .

A temperatura tende a ter uma relação inversa com a abundância relativa de mosquitos, enquanto que a pluviosidade tem uma relação positiva com a abundância relativa de C. quinquefasciatus em ambas as partes da bacia do rio Imo. No Brasil, a densidade mensal não se correlacionou com a temperatura e pluviosidade .

A taxa anual de picadas (ABR) (uma estimativa do número de um determinado vetor que vem morder uma pessoa que está exposta a morder durante todas as horas de picada do vetor todos os dias durante um ano) para C. quinquefasciatus foi de 13.847 picadas/pessoa/ano (HLC) e 10.128 picadas/pessoa/ano (LT) na área de estudo da bacia do Baixo Imo. As taxas anuais de mordedura variam de local para local e às vezes de ano para ano. A ABR para C. quinquefasciatus neste estudo discorda da antiga crença popular de que a taxa de mordedura de C. quinquefasciatus é um bom indicador do grau de urbanização de uma área. Com sua capacidade de explorar o comportamento humano para sua própria perpetuação como exemplificado neste estudo, C. quinquefasciatus está cada vez mais colonizando áreas não urbanas.

4.2. Padrão de Mordedura Circadiana

A mordedura circadiana de C. quinquefasciatus mostrou um pico entre 18,00 e 20,00 horas ao ar livre na área de estudo da bacia do Baixo Imo. Isto é contrário a estudos anteriores que mostraram picos de mordedura após a meia-noite na África Ocidental e África Oriental, onde é um vector estabelecido. O nosso estudo foi adaptado após os tempos de rotina da população local em que a amostragem do mosquito era feita ao ar livre durante o tempo em que as pessoas normalmente ficavam ao ar livre (até às 22.00 horas) e no interior (22.00-06.00) quando normalmente estavam dentro de casa. Um indivíduo na área de estudo do Baixo Imo recebeu 52,1% das picadas de C. quinquefasciatus enquanto estava ao ar livre e 47,9% enquanto estava dentro. Sabe-se que a abundância, atractividade e disponibilidade do hospedeiro humano está a influenciar o comportamento de mordedura vectorial. Para C. pipiens fatigans, a densidade humana mostrou ser de importância primária.

A taxa parous foi maior na estação seca, aumentando assim o potencial de transmissão durante esse período. A taxa de paridade neste estudo foi menor do que a relatada na Tanzânia . A estação chuvosa é mais longa do que a estação seca na área de estudo. A porcentagem de fêmeas de C. quinquefasciatus que sobreviveram desde o período de coleta até a dissecação durante a estação chuvosa foi significativamente maior do que durante a estação seca. Isto pode ser explicado devido a diferenças marcadas nos níveis de umidade entre as estações do ano. Houve uma preponderância de mosquitos mais velhos durante a estação seca em comparação com a estação chuvosa, como demonstrado pelas taxas de paridade mais elevadas na primeira do que na segunda. Isto foi contrário aos achados no Brasil, onde havia uma proporção maior de fêmeas nulas durante os meses mais secos, enquanto as fêmeas grávidas eram mais freqüentes nos meses chuvosos. Isto, naturalmente, não poderia ser devido a uma maior mortalidade durante a estação chuvosa porque o maior nível de umidade durante esta estação proporciona condições favoráveis para a sobrevivência, como foi demonstrado pela maior sobrevivência das fêmeas mantidas para dissecação na estação chuvosa do que durante a estação seca. A explicação é uma maior produção de mosquitos nulíparos durante a estação chuvosa, devido à disponibilidade de mais locais de reprodução.

O C. quinquefasciatus é um vector potencial de filariose que pode ter consequências graves para a epidemiologia da filariose nas zonas rurais da África Ocidental. Com o passar do tempo, pode tornar-se epidemiologicamente importante não só na transmissão de filariose urbana, mas também na transmissão de filariose rural na Nigéria e na África Ocidental como um todo. Numa experiência em laboratório na Nigéria, 76,6% desta espécie de mosquito abrigava larvas infecciosas L3 indicando a compatibilidade entre a estirpe local do parasita filarial e esta espécie de mosquito nesta área. O possível envolvimento das espécies Culex na transmissão de filariose linfática no norte da Nigéria foi sugerido muito antes, enquanto que as larvas de W. bancrofti foram encontradas em C. antennatus . Culexes, juntamente com as espécies Anopheles e Aedes, foram incriminadas como vetores da filariose bancroftiana em diferentes zonas ecológicas do mundo . C. quinquefasciatus tem vindo a assumir uma importância crescente como vector em áreas urbanas das Caraíbas, América Latina, China, Egipto, Ásia do Sul e também na África Oriental. O movimento de pessoas infectadas da África Ocidental rural nos grandes centros urbanos da África Ocidental, onde C. quinquefasciatus está agora bem estabelecido, poderia levar W. bancrofti a se adaptar cada vez mais bem a C. quinquefasciatus . Isto poderia abrir uma nova visão dos desafios epidemiológicos na transmissão de filariose na região da África Ocidental.

5. Conclusão

C. quinquefasciatus é atualmente considerado como um incômodo mordaz, ainda sem importância epidemiológica significativa. As indicações da pesquisa são que ele poderia se tornar importante na transmissão de filariose na África Ocidental, como é atualmente na África Oriental. Os esforços no seu controle devem ser intensificados antes que seja tarde demais, já que um ponto no tempo economiza nove.

Avalores

As contribuições da equipe de isca humana composta por Edwin Uttah, Jacob Ndukwu, Stephen Uttah, Verny, e Francis Uttah e a equipe de apoio de campo composta por Bassey Cobham e Christopher Uzoma são altamente apreciadas. A assistência recebida do pessoal do laboratório, Sr. Akpan e Comfort Nwankwoala, é por este meio reconhecida.