4 Smooth Pursuit Adaptation
Smooth pursuit eye movements (SPEMs) are tracking eye movements used to stabilize the image of a moving object of interest on the fovea. Simplificando, os SPEMs podem ser entendidos como o produto de um circuito de feedback que traduz informação sobre o movimento do alvo da retina em uma resposta apropriada ao movimento ocular, reduzindo o deslizamento da imagem da retina (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). Entretanto, os primeiros 100-150 ms dos SPEMs são impulsionados pelo movimento não compensado da imagem alvo da retina devido às longas latências do processamento de informações visuais. Como consequência da lentidão da visão, a resposta do movimento ocular evocada pelo alvo em movimento começa apenas 100-150 ms após o início do movimento do alvo (latência SPEM). Em outras palavras, os 100-150 ms de SPEMs após o início do movimento ocular são uma resposta em circuito aberto (iniciação SPEM) cujo tamanho depende apenas do sinal visual do movimento do alvo e um parâmetro de ganho que especifica a transformação do movimento do alvo em um comando de perseguição. Como é escolhido o parâmetro de ganho? O estudo da adaptação de busca suave (SPA) (ver abaixo) sugere que o ganho esperado do movimento ocular que rege o comportamento precoce do ciclo fechado é usado como referência para o ganho do ciclo aberto. Isto parece razoável, pois a probabilidade de que o movimento de um alvo de busca natural mude substancialmente neste breve período é baixa. Como consequência, há uma boa probabilidade de que já o SPEM inicial tenha a velocidade certa, reduzindo assim a necessidade de sacadas correctivas que de outra forma poriam em risco o escrutínio contínuo do alvo em movimento. SPA refere-se às mudanças de curto prazo no ganho da iniciação do SPEM trazidas por uma manipulação experimental que causa uma violação do objetivo acima mencionado para minimizar o erro de busca no momento em que o comportamento de ciclo fechado se inicia. Isto é conseguido expondo o observador a uma sequência de testes em que o alvo se move a uma velocidade inicial constante durante cerca de 100-200 ms e depois avança para uma nova velocidade previsível, estereotipada no mesmo ponto no tempo. A velocidade de perseguição evocada pela velocidade do alvo inicial é alterada de forma a torná-la mais semelhante à velocidade do alvo após a etapa de velocidade, minimizando assim os erros de retina prevalecentes no momento em que o loop é fechado (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon e Lisberger, 1996). Se o alvo subir para uma velocidade maior, os sujeitos aprendem a upregular o ganho de perseguição evocado pela velocidade inicial do alvo (ganho – aumento do SPA). De forma correspondente, se a velocidade do alvo subir para uma velocidade mais baixa após a rampa do alvo inicial, os sujeitos aprendem gradualmente a diminuir o seu ganho inicial de perseguição (ganho-diminuição do SPA).
Similar ao STSA, também o SPA reflete mudanças no tempo. A maior diferença entre os dois é que o SPA é baseado no controle da aceleração ocular em vez da velocidade ocular como no caso do STSA (Fig. 1B). Especificamente, durante o ganho-diminuição do SPA, a velocidade diminui devido a uma diminuição do pico de aceleração não compensada por um aumento na duração do pulso de aceleração ocular inicial (Dash and Thier, 2013). Por outro lado, durante o ganho-aumento do SPA, o perfil de aceleração se expande (ou seja, os olhos são acelerados por um tempo maior) enquanto a aceleração de pico pode aumentar, diminuir ou permanecer inalterada (Dash e Thier, 2013). Em outras palavras, as mudanças cinemáticas associadas ao ganho-aumento do SPA e ganho-diminuição do SPA não são simétricas, semelhantes à assimetria que caracteriza o ganho-aumento e o ganho-diminuição do STSA. Outro paralelo se mantém para os efeitos da fadiga. Se os macacos rhesus forem solicitados a realizar longas sequências de movimentos oculares estereotipados em rampa de perseguição suave (Dash and Thier, 2013), eles são capazes de manter uma velocidade de pico SPEM constante, apesar da aceleração de pico SPEM em constante declínio. O declínio na aceleração de pico é compensado por uma expansão do perfil de aceleração (ou seja, um aumento na duração da aceleração). Estas mudanças são análogas à compensação do declínio da velocidade de pico dos olhos através do aumento da duração do movimento no caso de um experimento de resiliência em sacada descrito anteriormente. A diminuição da aceleração de pico que é observada durante o ganho-diminuição do SPA pode ser tomada como uma manifestação de fadiga. Por outro lado, a capacidade de expandir o pulso de aceleração a fim de perceber o ganho-aumento do SPA é a mesma que é usada para compensar a fadiga SPEM (Dash and Thier, 2013) (Fig. 1B).