Nyckelbegrepp
- litotrofisk:
Sulfatreduktion är en typ av anaerob respiration som använder sulfat som en terminal elektronacceptor i elektrontransportkedjan. Jämfört med aerob respiration är sulfatreduktion en relativt energimässigt dålig process, även om det är en viktig mekanism för bakterier och arkéer som lever i syrefattiga, sulfatrika miljöer.
Många sulfatreducerare är organotrofa och använder kolföreningar som laktat och pyruvat (bland många andra) som elektrondonatorer, medan andra är litotrofa och använder vätgas (H2) som elektrondonator. Vissa ovanliga autotrofa sulfatreducerande bakterier (t.ex. Desulfotignum phosphitoxidans) kan använda fosfit (HPO3-) som elektrondonator, medan andra (t.ex, Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes och Desulfocapsa sulfoexigens) kan disproportionera svavel (dela upp en förening i två olika föreningar, i detta fall en elektrondonator och en elektronacceptor) med hjälp av elementärt svavel (S0), sulfit (SO32-) och tiosulfat (S2O32-) för att producera både vätesulfid (H2S) och sulfat (SO42-).
För att sulfat ska kunna användas som elektronacceptor måste det aktiveras. Detta görs av enzymet ATP-sulfurylas, som använder ATP och sulfat för att skapa adenosin 5′-fosfosfosulfat (APS). APS reduceras därefter till sulfit och AMP. Sulfit reduceras sedan ytterligare till sulfid, medan AMP omvandlas till ADP med hjälp av ytterligare en ATP-molekyl. Den totala processen innebär alltså en investering av två molekyler av energibäraren ATP, som måste återvinnas från reduktionen.
Alla sulfatreducerande organismer är strikt anaeroba. Eftersom sulfat är energimässigt stabilt måste det aktiveras genom adenylering för att bilda APS (adenosin 5′-fosfosfosulfat) för att bilda APS innan det kan metaboliseras och därmed förbruka ATP. APS reduceras sedan av enzymet APS-reduktas för att bilda sulfit (SO32-) och AMP. I organismer som använder kolföreningar som elektrondonatorer, står den ATP som förbrukas för fermenteringen av kolsubstratet. Det väte som produceras under fermenteringen är faktiskt det som driver andningen under sulfatreduktionen.
Sulfatreducerande bakterier kan spåras tillbaka till 3,5 miljarder år sedan och anses vara bland de äldsta formerna av mikroorganismer, eftersom de har bidragit till svavelcykeln strax efter att livet uppstod på jorden. Sulfatreducerande bakterier är vanliga i anaeroba miljöer (t.ex. havsvatten, sediment och vatten som är rikt på ruttnande organiskt material) där de bidrar till nedbrytningen av organiskt material. I dessa anaeroba miljöer utvinner fermenterande bakterier energi från stora organiska molekyler; de resulterande mindre föreningarna (t.ex. organiska syror och alkoholer) oxideras vidare av acetogener, metanogener och de konkurrerande sulfatreducerande bakterierna.
Många bakterier reducerar små mängder sulfater för att kunna syntetisera svavelhaltiga cellkomponenter; detta kallas assimilatorisk sulfatreduktion. Sulfatreducerande bakterier reducerar däremot sulfat i stora mängder för att få energi och släpper ut den resulterande sulfiden som avfall; detta kallas ”dissimilatorisk sulfatreduktion”. ” De flesta sulfatreducerande bakterier kan också reducera andra oxiderade oorganiska svavelföreningar, t.ex. sulfit, thiosulfat eller elementärt svavel (som reduceras till sulfid som svavelväte).
Toxisk svavelväte är en avfallsprodukt från sulfatreducerande bakterier; dess lukt av ruttet ägg är ofta en markör för förekomsten av sulfatreducerande bakterier i naturen. Sulfatreducerande bakterier är ansvariga för den svavelhaltiga lukten i saltkärr och gyttjebottnar. En stor del av vätesulfiden reagerar med metalljoner i vattnet för att producera metallsulfider. Dessa metallsulfider, t.ex. järnhaltig sulfid (FeS), är olösliga och ofta svarta eller bruna, vilket leder till den mörka färgen på slammet. Den svarta färgen på slammet i en damm beror alltså på metallsulfider som uppstår genom inverkan av sulfatreducerande bakterier.
Vissa sulfatreducerande bakterier spelar en roll i den anaeroba oxidationen av metan (CH4+ SO42- → HCO3- + HS- + H2O). En viktig del av den metan som bildas av metanogener under havsbotten oxideras av sulfatreducerande bakterier i den övergångszon som skiljer metanogenesen från sulfatreduktionsaktiviteten i sedimenten, och denna process anses också vara en viktig sänka för sulfat i marina sediment. I hydrofraktureringsvätskor som används för att fracka skifferformationer för att utvinna metan (skiffergas) tillsätts ofta biocidföreningar till vattnet för att hämma den mikrobiella aktiviteten hos sulfatreducerande bakterier för att undvika anaerob metanoxidation och för att minimera potentiell produktionsförlust.
Sulfatreducerande bakterier skapar ofta problem när metallkonstruktioner utsätts för sulfathaltigt vatten. Interaktionen mellan vatten och metall skapar ett lager av molekylärt väte på metallytan. Sulfatreducerande bakterier oxiderar detta väte och skapar svavelväte som bidrar till korrosion. Vätesulfid från sulfatreducerande bakterier spelar också en roll i den biogena sulfidkorrosionen av betong och syrar råolja.
Sulfatreducerande bakterier kan användas för att sanera förorenade jordar; vissa arter kan reducera kolväten, t.ex. bensen, toluen, etylbensen och xylen. Sulfatreducerande bakterier kan också vara ett sätt att hantera surt gruvvatten.