Anatomi och fysiologi I

Synen är det speciella synsinnet som bygger på överföringen av ljusstimuli som tas emot genom ögonen. Ögonen är placerade i en av bägge banorna i skallen. De beniga banorna omger ögongloberna, skyddar dem och förankrar ögats mjukvävnad (figur 1). Ögonlocken, med fransar i framkanten, hjälper till att skydda ögat från nötning genom att blockera partiklar som kan hamna på ögats yta. Den inre ytan av varje ögonlock är ett tunt membran som kallas palpebral konjunktiva. Bindehinnan sträcker sig över ögats vita områden (sclera) och förbinder ögonlocken med ögongloben. Tårar produceras av tårkörteln, som ligger under näsans sidokanter. Tårar som produceras av denna körtel rinner genom lacrimalkanalen till ögats mediala hörn, där tårarna rinner över bindhinnan och sköljer bort främmande partiklar.

Figur 1. Ögat i banan Ögat ligger i banan och omges av mjuka vävnader som skyddar och stöder dess funktion. Orbita omges av kranialbenen i skallen.

Ögats rörelse i orbita sker genom sammandragning av sex extraokulära muskler som har sitt ursprung i orbita-benen och som går in i ögonglobens yta (figur 2). Fyra av musklerna är placerade vid kardinalpunkterna runt ögat och har fått sina namn efter dessa platser. De är superior rectus, medial rectus, inferior rectus och lateral rectus. När var och en av dessa muskler drar ihop sig rör sig ögat mot den sammandragande muskeln. När till exempel den övre rektusmuskeln drar ihop sig roterar ögat för att titta uppåt.

Figur 2. Extraokulära muskler De extraokulära musklerna förflyttar ögat inom orbita.

Den övre oblique har sitt ursprung vid den bakre orbita, nära ursprunget för de fyra rectusmusklerna. Senan till de sneda musklerna går dock genom en remliknande broskbit som kallas trochlea. Senan går snett in i ögats övre yta. Vinkeln på senan genom trochlea innebär att sammandragning av den övre snedmuskeln roterar ögat medialt.

Den nedre snedmuskeln har sitt ursprung i botten av ögonhålan och sätter sig in i ögats inferolaterala yta. När den kontraherar roterar den ögat lateralt, i motsats till superior oblique. Rotation av ögat med hjälp av de två oblika musklerna är nödvändig eftersom ögat inte är perfekt inriktat på sagittalplanet.

När ögat tittar uppåt eller nedåt måste ögat också rotera något för att kompensera för att den övre rektusmuskeln drar i ungefär 20 graders vinkel, i stället för rakt uppåt. Detsamma gäller för inferior rectus, som kompenseras genom kontraktion av inferior oblique. En sjunde muskel i ögonhålan är levator palpebrae superioris, som ansvarar för att höja och dra tillbaka det övre ögonlocket, en rörelse som vanligtvis sker i samspel med att ögat lyfts upp av den övre rektusmuskeln (se figur 1). De extraokulära musklerna är nerverade av tre kranialnerver. Den laterala rectusmuskeln, som orsakar abduktion av ögat, är innerverad av abducensnerven. Den övre oblique muskulaturen är innerverad av trochlearisnerven. Alla de andra musklerna är innerverade av den oculomotoriska nerven, liksom levator palpebrae superioris. De motoriska kärnorna i dessa kranialnerver ansluter till hjärnstammen, som samordnar ögonrörelserna.

Ögat i sig är en ihålig sfär som består av tre lager vävnad. Det yttersta lagret är den fibrösa tunikan, som omfattar den vita sklera och den klara hornhinnan. Sklera utgör fem sjättedelar av ögats yta, varav det mesta inte är synligt, även om människan är unik jämfört med många andra arter genom att ha en så stor del av det ”vita ögat” synligt (figur 3). Den genomskinliga hornhinnan täcker ögats främre spets och tillåter ljus att tränga in i ögat.

Ögats mellersta lager är den vaskulära tunikan, som till största delen består av aderhinnan, ciliarkroppen och iris. Aneuriskan är ett lager av starkt vaskulariserad bindväv som ger blodtillförsel till ögongloben. Aneuriskan ligger bakom ciliarkroppen, en muskulös struktur som är fäst vid linsen med hjälp av zonulära fibrer. Dessa två strukturer böjer linsen så att den kan fokusera ljuset på baksidan av ögat. Över ciliarkroppen, och synlig i det främre ögat, ligger iris – den färgade delen av ögat. Iris är en smidig muskel som öppnar eller stänger pupillen, vilket är hålet i mitten av ögat som låter ljuset komma in. Iris drar ihop pupillen vid starkt ljus och vidgar pupillen vid svagt ljus.

Det innersta lagret i ögat är den neurala tunikan, eller näthinnan, som innehåller den nervvävnad som ansvarar för fotoreceptionen. Ögat är också indelat i två håligheter: den främre håligheten och den bakre håligheten. Den främre håligheten är utrymmet mellan hornhinnan och linsen, inklusive iris och ciliarkroppen. Den är fylld med en vattnig vätska som kallas kammarvatten. Den bakre håligheten är utrymmet bakom linsen som sträcker sig till den bakre sidan av den inre ögongloben, där näthinnan är belägen. Den bakre håligheten är fylld med en mer viskös vätska som kallas glaskroppshumör. Näthinnan består av flera lager och innehåller specialiserade celler för den första bearbetningen av visuella stimuli. Fotoreceptorerna (stavar och tappar) ändrar sin membranpotential när de stimuleras av ljusenergi. Förändringen av membranpotentialen ändrar mängden neurotransmittor som fotoreceptorcellerna avger till bipolära celler i det yttre synaptiska lagret. Det är den bipolära cellen i näthinnan som förbinder en fotoreceptor med en retinal gangliecell (RGC) i det inre synaptiska lagret. Där bidrar amacrine-cellerna dessutom till retinal bearbetning innan en aktionspotential produceras av RGC:n. RGC:s axoner, som ligger i det innersta lagret av näthinnan, samlas vid den optiska skivan och lämnar ögat som synnerven (se figur 3). Eftersom dessa axoner passerar genom näthinnan finns det inga fotoreceptorer längst bak i ögat, där synnerven börjar. Detta skapar en ”blind fläck” i näthinnan och en motsvarande blind fläck i vårt synfält.

Bemärk att fotoreceptorerna i näthinnan (stavar och tappar) ligger bakom axonerna, RGC:erna, de bipolära cellerna och de retinala blodkärlen. En betydande mängd ljus absorberas av dessa strukturer innan ljuset når fotoreceptorcellerna. Exakt i mitten av näthinnan finns dock ett litet område som kallas fovea. Vid fovea saknar näthinnan de stödjande cellerna och blodkärlen och innehåller endast fotoreceptorer. Därför är synskärpan, eller synens skärpa, störst vid fovea. Detta beror på att det är vid fovea som minst mängd inkommande ljus absorberas av andra strukturer på näthinnan (se figur 3).

Figur 3. Ögats struktur Ögats sfär kan delas in i främre och bakre kammare. Ögonväggen består av tre lager: den fibrösa tuniken, den vaskulära tuniken och den neurala tuniken. Inom den neurala tuniken finns näthinnan, med tre lager av celler och två synaptiska lager däremellan. Centralt på näthinnan finns en liten fördjupning som kallas fovea.

Om man rör sig i endera riktningen från denna centrala punkt på näthinnan sjunker synskärpan avsevärt. Dessutom är varje fotoreceptorcell i fovea ansluten till en enda RGC. Denna RGC behöver därför inte integrera inmatningar från flera fotoreceptorer, vilket minskar den visuella transduktionens noggrannhet. Mot näthinnans kanter konvergerar flera fotoreceptorer mot RGC:er (genom de bipolära cellerna) upp till ett förhållande på 50 till 1.

Skillnaden i synskärpa mellan fovea och den perifera näthinnan framgår lätt genom att titta direkt på ett ord i mitten av detta stycke. Det visuella stimulus som befinner sig i mitten av synfältet faller på fovea och är i skarpaste fokus. Utan att flytta blicken från det ordet, lägg märke till att ord i början eller slutet av stycket inte är i fokus. Bilderna i ditt perifera synfält fokuseras av den perifera näthinnan och har vaga, suddiga kanter och ord som inte är lika tydligt identifierade. Därför handlar en stor del av ögonens neurala funktion om att flytta ögonen och huvudet så att viktiga visuella stimuli centreras på fovea. Ljus som faller på näthinnan orsakar kemiska förändringar av pigmentmolekyler i fotoreceptorerna, vilket i slutändan leder till en förändring av aktiviteten hos RGC:erna.

Fotoreceptorcellerna har två delar, det inre segmentet och det yttre segmentet (figur 4). Det inre segmentet innehåller kärnan och andra vanliga organeller i en cell, medan det yttre segmentet är ett specialiserat område där fotoreceptionen äger rum. Det finns två typer av fotoreceptorer – stavar och kottar – som skiljer sig åt genom formen på det yttre segmentet. De stavformade yttre segmenten hos stavfotoreceptorn innehåller en stapel membranbundna skivor som innehåller det ljuskänsliga pigmentet rhodopsin. De kotteformade yttre segmenten i kottefotoreceptorn innehåller sina ljuskänsliga pigment i utvikningar av cellmembranet. Det finns tre kottefotopigment, så kallade opsins, som var och en är känslig för en viss våglängd av ljus. Det synliga ljusets våglängd bestämmer dess färg. Pigmenten i människans ögon är specialiserade på att uppfatta tre olika primärfärger: rött, grönt och blått.

Figur 4. Fotoreceptor (a) Alla fotoreceptorer har inre segment som innehåller kärnan och andra viktiga organeller och yttre segment med membranarrayer som innehåller de ljuskänsliga opsinmolekylerna. Stavarnas yttre segment är långa kolonnformade former med staplar av membranbundna skivor som innehåller rhodopsinpigmentet. Konens yttre segment är korta, avsmalnande former med membranveck i stället för skivorna i stavarna. (b) Vävnad från näthinnan visar ett tätt lager av kärnor från stavarna och tapparna. LM × 800. (Mikrograf tillhandahållen av Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

På molekylär nivå orsakar visuella stimuli förändringar i fotopigmentmolekylen som leder till förändringar i fotoreceptorcellens membranpotential. En enskild enhet ljus kallas för en foton, som inom fysiken beskrivs som ett energipaket med egenskaper hos både en partikel och en våg. En fotons energi representeras av dess våglängd, och varje våglängd av synligt ljus motsvarar en viss färg. Synligt ljus är elektromagnetisk strålning med en våglängd mellan 380 och 720 nm. Längre våglängder på mindre än 380 nm hör till det infraröda området, medan kortare våglängder på mer än 720 nm hör till det ultravioletta området. Ljus med en våglängd på 380 nm är blått medan ljus med en våglängd på 720 nm är mörkrött. Alla andra färger faller mellan rött och blått vid olika punkter längs våglängdsskalan.

Opsinpigment är egentligen transmembranproteiner som innehåller en kofaktor som kallas retinal. Retinal är en kolvätemolekyl som är besläktad med vitamin A. När en foton träffar retinal förändras molekylens långa kolvätekedja biokemiskt. Fotonerna får särskilt några av de dubbelbundna kolvätena i kedjan att byta från en cis- till en transkonformation. Denna process kallas fotoisomerisering. Innan retinals flexibla dubbelbundna kolväten interagerar med en foton befinner sig retinals flexibla dubbelbundna kolväten i cis-konformationen. Denna molekyl kallas 11-cis-retinal. En foton som interagerar med molekylen gör att de flexibla dubbelbundna kolvätena ändras till trans-konformationen och bildar all-trans-retinal, som har en rak kolvätekedja (figur 5).

Figur 5. Retinalisomerer Retinalmolekylen har två isomerer, (a) en innan en foton interagerar med den och (b) en som förändras genom fotoisomerisering.

Formförändringen av retinalens form i fotoreceptorerna initierar den visuella transduktionen i retina. Aktivering av retinal och opsinproteinerna resulterar i aktivering av ett G-protein. G-proteinet förändrar membranpotentialen i fotoreceptorcellen, som då släpper ut mindre neurotransmittor i det yttre synaptiska lagret i retina. Tills retinalmolekylen har ändrats tillbaka till 11-cis-retinalformen kan opsinet inte reagera på ljusenergi, vilket kallas blekning. När en stor grupp fotopigment bleks skickar näthinnan information som om motsatt visuell information uppfattas. Efter en stark ljusblixt ses vanligtvis efterbilder i negativ. Fotoisomeriseringen vänds genom en rad enzymatiska förändringar så att retinan svarar på mer ljusenergi.

Figur 6. Jämförelse av färgkänslighet hos fotopigmenten En jämförelse av toppkänslighet och absorbansspektrum för de fyra fotopigmenten tyder på att de är mest känsliga för vissa våglängder.

Osinsinerna är känsliga för begränsade våglängder av ljus. Rhodopsin, fotopigmentet i stavar, är känsligast för ljus med en våglängd på 498 nm. De tre färgopsins har högsta känslighet vid 564 nm, 534 nm och 420 nm, vilket ungefär motsvarar primärfärgerna rött, grönt och blått (figur 6). Absorptionen av rhodopsin i stavarna är mycket känsligare än i kottarnas opsins; närmare bestämt är stavarna känsliga för syn i svaga ljusförhållanden och kottarna är känsliga för ljusare förhållanden.

I normalt solljus bleknar rhodopsinet ständigt medan kottarna är aktiva. I ett mörkt rum finns det inte tillräckligt med ljus för att aktivera kottarnas opsins, och synen är helt beroende av stavar. Stavar är så känsliga för ljus att en enda foton kan resultera i en aktionspotential från en stavars motsvarande RGC.

De tre typerna av kottopsins är känsliga för olika våglängder av ljus och ger oss färgseende. Genom att jämföra aktiviteten hos de tre olika kottarna kan hjärnan extrahera färginformation från visuella stimuli. Ett starkt blått ljus med en våglängd på cirka 450 nm skulle till exempel aktivera de ”röda” kottarna minimalt, de ”gröna” kottarna marginellt och de ”blå” kottarna övervägande. Den relativa aktiveringen av de tre olika kottarna beräknas av hjärnan, som uppfattar färgen som blå. Kottar kan dock inte reagera på ljus med låg intensitet och stavar känner inte av ljusets färg. Därför är vår syn vid svagt ljus i huvudsak i gråskala. Med andra ord, i ett mörkt rum framstår allting som en nyans av grått. Om du tror att du kan se färger i mörker beror det troligen på att din hjärna vet vilken färg något har och förlitar sig på det minnet.

Sensoriska nerver

När en sensorisk cell omvandlar ett stimulus till en nervimpuls måste impulsen färdas längs axoner för att nå CNS. I många av de speciella sinnena har axonerna som lämnar de sensoriska receptorerna ett topografiskt arrangemang, vilket innebär att den sensoriska receptorns läge relaterar till axonens läge i nerven. I näthinnan är till exempel axoner från RGC:er i fovea placerade i centrum av synnerven, där de är omgivna av axoner från de mer perifera RGC:erna.

Ryggmärgsnerver

Som regel innehåller ryggmärgsnerver afferenta axoner från sensoriska receptorer i periferin, till exempel från huden, blandade med efferenta axoner som färdas till musklerna eller andra effektorerande organ. När ryggmärgsnerven närmar sig ryggmärgen delar den sig i dorsala och ventrala rötter. Den dorsala roten innehåller endast axoner från sensoriska neuroner, medan de ventrala rötterna endast innehåller axoner från motoriska neuroner. En del av grenarna kommer att synapsera med lokala neuroner i dorsalrotsganglionet, bakre (dorsala) hornet eller till och med främre (ventrala) hornet, på den nivå av ryggmärgen där de kommer in. Andra grenar kommer att färdas en kort sträcka uppåt eller nedåt i ryggraden för att interagera med neuroner på andra nivåer i ryggmärgen. En gren kan också vända sig till den bakre (dorsala) kolumnen i den vita substansen för att ansluta till hjärnan. För enkelhetens skull kommer vi att använda termerna ventral och dorsal när vi hänvisar till strukturer i ryggmärgen som ingår i dessa banor. Detta kommer att bidra till att understryka sambanden mellan de olika komponenterna. Typiskt sett är spinalnervsystem som ansluter till hjärnan kontralaterala, det vill säga att den högra sidan av kroppen är ansluten till den vänstra sidan av hjärnan och den vänstra sidan av kroppen till den högra sidan av hjärnan.

Kranialnerver

Kranialnerver förmedlar specifik sensorisk information från huvudet och halsen direkt till hjärnan. För förnimmelser under nacken är den högra sidan av kroppen kopplad till den vänstra sidan av hjärnan och den vänstra sidan av kroppen till den högra sidan av hjärnan. Medan ryggmärgsinformationen är kontralateral är kranialnervsystemen oftast ipsilaterala, vilket innebär att en kranialnerv på höger sida av huvudet är ansluten till höger sida av hjärnan. Vissa kranialnerver innehåller endast sensoriska axoner, t.ex. luktnerver, optiska nerver och vestibulocochleära nerver. Andra kranialnerver innehåller både sensoriska och motoriska axoner, bland annat trigeminus-, facialis-, glossofaryngeal- och vagusnerven (vagusnerven är dock inte förknippad med det somatiska nervsystemet). Den allmänna somatosensationen för ansiktet färdas genom trigeminussystemet.