Förekomst och bettmönster hos Culex quinquefasciatus Say (Culicidae) i Nigerias kustregion

Abstract

Denna studie syftade till att fastställa förekomsten och bettmönstret hos Culex quinquefasciatus i Nigerias kustregion. Insamlingarna skedde genom fångst från människor som landade och genom CDC:s miniatyrljusfällor från september 2005 till augusti 2006. Totalt samlades 3798 C. quinquefasciatus-honor in. Det högsta antalet honor fångades i augusti månad och utgjorde nästan en fjärdedel (24,0 %) av det totala antalet insamlade honor. Totalt sett var 38,8 % av de dissekerade honorna parösa. Förekomsten av C. quinquefasciatus följde regnmönstret och populationen började expandera i början av regnperioden. Den största ökningen konstaterades efter det att temperaturen hade nått sin kulmen. Medelvärdet av bett var 3,2 gånger högre under regnperioden än under torrperioden, medan överföringspotentialen var högre under torrperioden. C. quinquefasciatus betraktas för närvarande som en bitande olägenhet som ännu inte har någon större epidemiologisk betydelse. Ansträngningarna för att kontrollera den bör intensifieras innan det är för sent.

1. Introduktion

C. quinquefasciatus Say är en kosmopolitisk mygga med världsomspännande utbredning, särskilt i tropiska och subtropiska områden och är förknippad med mänskliga bostäder. De vuxna honorna lägger ägg företrädesvis i relativt stora, permanenta akvatiska livsmiljöer med höga koncentrationer av nedbrytbart organiskt material, t.ex. avloppsvatten och septiktankar. Omogna stadier av denna art kan dock påträffas i konstgjorda behållare som ofta är fyllda med förorenat eller organiskt rikt vatten, men de existerar sällan i samma behållare som denguevektorn Aedes aegypti .

C. quinquefasciatus, den sydliga husmyggan, har studerats relativt väl under de senaste åren, förmodligen på grund av dess roll i överföringen av viktiga sjukdomar hos människor, t.ex. lymfatisk filariasis i städerna, Saint Louis-encefalitvirus (SLEV) och västligt hästencefalitvirus . I den västafrikanska subregionen är Culexmyggor ännu inte filariasisvektorer. De är potentiella vektorer eftersom det finns minimala bevis för att Culexmyggor bidrar till överföringen av sjukdomen .

Den snabba urbaniseringen och den oplanerade tillväxten av städerna har resulterat i att det skapas mygghabitat som främjar förökningen av en rad olika sjukdomsvektorer och därmed sjukdomsöverföringen . Genom att använda rännor, dräneringskanaler och andra källor till organiskt rikt, stillastående vatten för äggläggning och larvutveckling är C. pipiens-myggor vanligtvis rikligt förekommande i stadsmiljöer. De livnär sig på människor, fåglar och däggdjur . Deras födointag av fåglar gör dem till en idealisk vektor för fågelpatogener som WNV och SLEV . Deras födosök på människor och andra däggdjur gör att de fungerar som en viktig bryggvektor . Det område där människor helst biter är fotområdet .

Inom dess betydelse för folkhälsan orsakar C. quinquefasciatus enorma nattliga besvär och allergiska reaktioner på grund av dess besvärliga bett. Det störande bettet drabbar vanligtvis en större andel av befolkningen än den andel som lever med sjukdomar som överförs av myggarten. Ibland kan olägenhetsnivån vara extremt hög och outhärdlig. Denna situation förvärras av att C. quinquefasciatus är relativt mindre känslig för pyretroider som permetrin och deltametrin än anofeliner som Anopheles gambiae s.l. och An. funestus s.l. .

Att hitta effektiva och kostnadseffektiva bekämpningsåtgärder mot C. quinquefasciatus och andra vektorer och störande bettdjur har länge varit en prioriterad fråga för forskare världen över. Eftersom den ekologiska plasticiteten hos C. quinquefasciatus kan vara användbar vid fastställandet av en kostnadseffektiv bekämpningspolitik kan man inte nog betona behovet av en omfattande studie för att fastställa stickegenskaperna hos denna myggart. En undersökning av myggornas paritet kommer dessutom att ge de grunddata som behövs för att mäta effektiviteten av bekämpningsåtgärderna. Såvitt vi vet har inget sådant arbete ännu rapporterats i Nigeria. Den här studien syftar därför till att fastställa förekomsten och bettmönster hos C. quinquefasciatus i Nigerias kustregion.

2. Material och metoder

2.1. Insamling och undersökning av C. quinquefasciatus

De vuxna myggorna provtogs under natten med hjälp av CDC:s miniatyrljusfällor (LT) och med hjälp av människolandningsfällor (HLC). Ett fyramannalag av insamlare utförde all insamling av myggor. Varje vecka, under 12 månader från september 2005 till augusti 2006, genomfördes sammanlagt 2 nattliga HLC- och 2 nattliga LT-insamlingar (6 LT:s varje natt).

Studien genomfördes i Umuowa Ibu i Okigwe Local Government Area, Imo State, Nigeria. Det är ett homogent samhälle av det inhemska Ibo-folket, den dominerande stammen i sydöstra Nigeria. Deras hus är ordnade i ett familjärt bosättningsmönster eftersom husen är ordnade i familjekluster. Området är kuperat med karakteristiska böljande slätter. Det finns sammanlagt sju bäckar och tre floder i området, och jordbruk är den huvudsakliga sysselsättningen. Andra dominerande sysselsättningar är fiske, handel och hantverk.

Mänskliga landstigningsfångster på natten utfördes i ett centralt beläget hus i Umuowa Ibu. Fångstlaget på fyra personer alternerade parvis mellan att samla in och vila. Varje fångstpar samlade in i en timme och vilade den följande timmen medan det andra paret samlade in. Insamlarna blottade sina fötter och ben upp till knäet, och myggor samlades in med hjälp av aspiratorer. Insamlingarna började utomhus kl. 18.00 och fortsatte till kl. 22.00, då byborna normalt gick till sängs. Insamlingen inomhus började alltså kl. 22.00 och fortsatte till kl. 06.00. Paren av insamlare och arbetstiderna ändrades systematiskt under varje fångstdag för att undanröja all eventuell snedvridning som skulle kunna uppstå på grund av varje individs attraktionskraft och fångstförmåga. De myggor som samlades in varje timme förvarades separat i märkta koppar som täcktes med fina nylonnät som hölls fast med gummiband. Efter varje timvis insamling försågs kopparna med myggor med en pad av våt bomullsull på toppen och förvarades svalt i en isolerad låda med kylelement tills myggorna kunde identifieras och dissekeras.

Fångsterna med ljusfällor utfördes samtidigt med nattfångsterna med mänsklig landning. Varje fångstnatt samlades C. quinquefasciatus in med ljusfällor i sex hus. Dessa hus valdes ut för att representera alla delar av undersökningsområdena samt de tre olika hustyper som observerades. Ljusfällorna användes i rum där endast en person sov. Den boende fick lära sig hur man sätter på och stänger av fällan och fick också ett oimpregnerat nät att använda runt sängen när han eller hon sov. Fällorna sattes på klockan 18.00 och stängdes av klockan 06.00. De tömdes och de insamlade myggorna förvarades i kylboxar tills de identifierades och eventuellt dissekerades.

2.2. Dissektion av C. quinquefasciatus honor i laboratoriet

I slutet av varje fångstvecka fördes de insamlade myggorna till baslaboratoriet för att identifieras och dissekeras. C. quinquefasciatus könsbestämdes och identifierades utifrån yttre morfologi efter Gillies och Coetzee , Gillies och de Meillon , och Edwards .

Alla levande och identifierade honor av C. quinquefasciatus som fångades under natten med hjälp av fångstmetoden med mänsklig landning dissekerades, medan endast slumpmässigt utvalda prover av dem som fångades i ljusfällorna dissekerades. De identifierade C. quinquefasciatus slogs ner med eter och förvarades i petriskålar med fuktig bomullsull för att förhindra uttorkning. Efter avlägsnande av ben och vingar placerades C. quinquefasciatus-honorna på ett objektglas i en droppe saltlösning, och äggstockarna extraherades och överfördes snabbt till en droppe destillerat vatten på objektglaset där de fick torka innan de undersöktes under hög förstoring för att se om det fanns luftrörssträngar och klassificerades som parus eller nulliparus . Alla honor C. quinquefasciatus dissekerades helt och hållet, oavsett om de var parösa eller nulliparösa.

2.3. Dataanalys

För de entomologiska och kliniska undersökningarna användes paketet SPSS för Windows vid inmatning av data, och värden < 0,05 betraktades också som statistiskt signifikanta i de statistiska testerna. Mantel-Haenszel-testet, med stratifiering efter säsong, användes för att jämföra par av procent parösa honor mellan den torra (november-mars) och den regniga (april-oktober) säsongen. Parusfrekvensen beräknades på följande sätt:

Cirkadianmönster för bitning och paritetsmönster analyserades för att verifiera timmarna med mest intensiv bitning respektive mest intensivt parusbete; chi-två-test användes för analysen.

3. Resultat

3.1. Abundans och säsongsbundenhet

De sex ljusfällorna fångade totalt 5699 honor varav 929 (36,7 %) var parösa. Den månatliga relativa abundansen av C. quinquefasciatus efter fångst vid mänsklig landning presenteras i tabell 1. Totalt samlades 3798 honor av C. quinquefasciatus in, varav 82,0 % överlevde tills de dissekerades. Det högsta antalet honor fångades i augusti månad och utgjorde nästan en fjärdedel (24,0 %) av den totala årliga insamlingen på 3798 honor. Det minsta antalet honor fångades i november månad och utgjorde 1,0 % av den totala årliga insamlingen. Totalt sett var 38,8 % av de dissekerade honorna parösa. Den högsta parusfrekvensen (68,0 %) observerades i november månad, medan den lägsta (29,0 %) observerades i maj månad.

Inalles förblev 82,0 % av alla fångade honor vid liv och dissekerades, varav 38,8 % var parus. Parusfrekvensen var betydligt högre under torrperioden (48,5 %; från november till mars) än under regnperioden (36,1 %; från april till oktober) (-test; för båda testerna). Den högsta procentandelen parösa honor (68,0 %) erhölls under den torra månaden november, medan den lägsta procentandelen (29,0 %) erhölls under den regniga månaden maj.

Förekomsten av C. quinquefasciatus följde regnmönstret, och populationen började expandera i samband med regnperiodens början. Den högsta ökningen konstaterades efter att temperaturen hade nått sin topp.

3.2. Cirkadiskt bitmönster

Den cirkadiska bitaktiviteten hos C. quinquefasciatus presenteras i tabell 2. C. quinquefasciatus var lika frekvent utomhus som inomhus. Insamlingarna utomhus utgjorde 47,9 % av de totala insamlingarna. Toppen av cirkadiskt bettande var mellan klockan 18.00 och 20.00 utomhus, men bettandet minskade stadigt till den lägsta nivån mellan klockan 03.00 och 04.00 innan det ökade igen.

3.3. Parusfrekvens

Den cirkadiska variationen i parusfrekvens hos C. quinquefasciatus observerades (se tabell 3). Den högsta paritetsgraden var 51,7 % som samlades in mellan klockan 22.00 och 23.00. Relativt högre paritetstal observerades i början av natten, under utomhusfångsterna. Den lägsta andelen parösa honor (28,4 %) fångades mellan kl. 05.00 och 06.00 på morgonen. Procentandelen parösa honor som samlades in mellan 22.00 och 02.00 (46,7 %) var betydligt högre än procentandelen parösa honor som samlades in resten av natten (35,0 %) (-test; ). Pariteten var omvänt proportionell mot den relativa abundansen av C. quinquefasciatus.

För C. quinquefasciatus överlevde också fler honor tills de dissekerades under regnperioden än under torrperioden, och skillnaden var statistiskt signifikant ( = 25,56; ). Medelvärdet för bett var 3,2 gånger högre under regnperioden än under torrperioden, medan överföringspotentialen var högre under torrperioden (se tabell 4).

4. Diskussion

4.1. Förekomst och säsongsbundenhet

Förra studier i det angränsande Igwun-flodens avrinningsområde visade att potentiella culicinmyggor som är vektorer för W. bancrofti fanns i riklig mängd i området . C. quinquefasciatus var den näst vanligaste och utgjorde 38,3 % av det totala antalet myggor som fångades i undersökningsområdet i Lower Imo River Basin. Det fanns tydliga säsongsvariationer i mängden myggor. Alla myggarter var vanligare under regnperioden än under torrperioden. Detta stämmer överens med de mönster som observerats av Lindsay et al. och Gajanana et al. . Detta är förståeligt eftersom regnet gör fler fortplantningsplatser tillgängliga. Säsongsbundna förekomster av myggvektorer har rapporterats från många andra endemiska områden, bland annat från Pondicherry i Indien . Tjänsten observerade att toppar av bett från C. pipiens quinquefasciatus ägde rum från mars till maj (sen torr till tidig våt säsong) och i september (sen våt säsong) i norra Nigeria.

Topparna i tätheten av honmyggor inträffade under regnperioden och i början av den torra säsongen i stadsområden i Upper Volta , på landsbygden och i början av regnperioden i Kaduna i norra Nigeria . Den genomsnittliga tätheten i Västafrika under regnperioden är ofta tio gånger så hög som under torrperioden .

Andra faktorer än klimatet och tillgången på häckningsplatser kan påverka populationstätheten . En av dessa faktorer är vektorernas förmåga att utnyttja mänsklig verksamhet till sin fördel, till exempel för fortplantning och fortlevnad av sig själva. C. quinquefasciatus fortplantningsvanor är mycket intressanta, eftersom de tenderar att utnyttja de matförädlingsvanor som människorna i undersökningsområdena i Imoflodens avrinningsområde har, vars basföda är fermenterad kassava, Manihot utillissema. Kassavan jäses i vatten i flera dagar för att bli av med den giftiga cyaniden. Jäsning genom blötläggning är en effektiv bearbetningsmetod som reducerar alla cyanogena ämnen till försumbara nivåer, vilket gör kassava till en säker konsumtionsvara. Denna metod är mer utpräglad i höghöjdsområden än i kustområden. C. quinquefasciatus i Imoflodens avrinningsområde förökar sig i krukor med jäst kassava, vilket är ytterligare ett exempel på framgångsrikt utnyttjande av människors vanor för att vektorerna ska kunna upprätthålla sig själva. C. quinquefasciatus förökar sig i krukor med jäst kassava har också rapporterats i Nsukka-området i östra Nigeria . På samma sätt rapporterade Udonsi om ett stort antal Culex sp. i Igwun River Basin där denna metod för bearbetning av livsmedel också är vanlig. Denna matbearbetningsmetod används året runt och kan därför garantera att C. quinquefasciatus förökar sig året runt. Detta ligger i linje med påståendet att mänsklig verksamhet förändrar mönstret för sjukdomsöverföring i tropikerna.

C. quinquefasciatus är normalt känd för att föröka sig i öppna avlopp, öppna eller spruckna septiktankar, översvämmade latriner och avlopp, särskilt när de är förorenade med organiskt material . Andra fortplantningsplatser för C. quinquefasciatus i området är naturliga behållare med ruttnande Mbele-frukter och trasiga sugkärl. Den förökar sig också i septiktankar i grannstaden Okigwe.

Temperaturen tenderade att ha ett omvänt förhållande till den relativa mängden myggor, medan nederbörden hade ett positivt förhållande till den relativa mängden C. quinquefasciatus i båda delarna av Imo River Basin. I Brasilien korrelerade den månatliga tätheten inte med temperatur och nederbörd .

Den årliga bitfrekvensen (ABR) (en uppskattning av antalet av en viss vektor som kommer att bita en person som utsätts för bett under vektorns alla bittimmar varje dag under ett år) för C. quinquefasciatus var 13 847 bett/person/år (HLC) och 10 128 bett/person/år (LT) i det studerade området i nedre delen av Imoflodens avrinningsområde. Det årliga antalet bett varierar från plats till plats och ibland från år till år. ABR för C. quinquefasciatus i den här studien strider mot den gamla populära uppfattningen att bitfrekvensen av C. quinquefasciatus är en bra indikator på graden av urbanisering av ett område. Med sin förmåga att utnyttja mänskligt beteende för sin egen fortlevnad, vilket exemplifieras i denna studie, koloniserar C. quinquefasciatus i allt högre grad områden utanför städerna.

4.2. Cirkadiskt bettmönster

Det cirkadiska bettmönstret hos C. quinquefasciatus visade en topp mellan klockan 18.00 och 20.00 utomhus i undersökningsområdet Lower Imo River Basin. Detta står i motsats till tidigare studier som visade att bettet var som störst efter midnatt i Västafrika och Östafrika där den är en etablerad vektor. Vår undersökning anpassades efter lokalbefolkningens rutintider genom att myggprovtagningen gjordes utomhus under den tid som befolkningen vanligtvis vistas utomhus (fram till kl. 22.00) och inomhus (kl. 22.00-06.00) när de vanligtvis vistas inomhus. En person i undersökningsområdet Lower Imo River Basin fick 52,1 % av C. quinquefasciatus-beten utomhus och 47,9 % inomhus. Det är känt att den mänskliga värdens rikedom, attraktionskraft och tillgänglighet påverkar vektorernas bettbeteende. För C. pipiens fatigans har det visat sig att människotätheten är av största betydelse.

Den pariska frekvensen var högre under den torra säsongen, vilket ökar överföringspotentialen under den perioden. Paritetsfrekvensen i denna studie var lägre än vad som rapporterats i Tanzania . Regnperioden är längre än torrperioden i undersökningsområdet. Procentandelen honor av C. quinquefasciatus som överlevde från insamlingsperioden till dess att de dissekerades under regnperioden var betydligt högre än under torrperioden. Detta kan förklaras av de tydliga skillnaderna i luftfuktighet mellan årstiderna. Det fanns en övervikt av äldre myggor under den torra säsongen jämfört med den regniga säsongen, vilket framgår av de högre paritetssiffrorna i den förra än i den senare. Detta stod i motsats till resultaten i Brasilien där det fanns en högre andel nulliparösa honor under de torrare månaderna, medan gravida honor var vanligare under regnmånaderna . Detta kan naturligtvis inte bero på en högre dödlighet under regnperioden, eftersom den högre luftfuktigheten under denna säsong ger gynnsamma villkor för överlevnad, vilket har visats genom högre överlevnad hos honor som hålls för dissektion under regnperioden än under den torra säsongen. Förklaringen är en högre produktion av nulliparösa myggor under regnperioden på grund av att det finns fler fortplantningsplatser.

C. quinquefasciatus är en potentiell vektor för filariasis som kan få allvarliga konsekvenser för filariasisens epidemiologi i landsbygdsområden i Västafrika. Med tiden kan den bli epidemiologiskt viktig inte bara för överföringen av filariasis i städerna utan även för överföringen av filariasis på landsbygden i Nigeria och i Västafrika som helhet. Vid ett laboratorieförsök i Nigeria hade 76,6 % av denna myggart infektiösa L3-larver, vilket tyder på kompatibilitet mellan den lokala stammen av filariaparasiten och denna myggart i detta område. Culex-arternas eventuella inblandning i överföringen av lymfatisk filariasis i norra Nigeria har föreslagits mycket tidigare, medan W. bancrofti-larver har hittats hos C. antennatus . Culexes, tillsammans med Anopheles- och Aedes-arter, har anklagats för att vara smittbärare av bancroftiansk filariasis i olika ekologiska zoner i världen . C. quinquefasciatus har stadigt ökat sin betydelse som smittspridare i stadsområden i Karibien, Latinamerika, Kina, Egypten, Sydasien och även i Östafrika . Flyttningen av smittade personer från den västafrikanska landsbygden till de stora västafrikanska tätorterna, där C. quinquefasciatus nu är väletablerad, kan leda till att W. bancrofti blir alltmer välanpassad till C. quinquefasciatus . Detta skulle kunna ge upphov till nya epidemiologiska utmaningar när det gäller överföringen av filariasis i den västafrikanska regionen.

5. Slutsats

C. quinquefasciatus betraktas för närvarande som en bitande olägenhet som ännu inte har någon betydande epidemiologisk betydelse. Forskningsindikationer tyder på att den skulle kunna bli viktig för filariasisöverföringen i Västafrika på samma sätt som den för närvarande är i Östafrika. Ansträngningarna för att kontrollera den bör intensifieras innan det är för sent, eftersom ett stygn i tid räddar nio.

Acknowledgments

Bidragen från betesgruppen bestående av Edwin Uttah, Jacob Ndukwu, Stephen Uttah, Verny och Francis Uttah och fältstödsteamet bestående av Bassey Cobham och Christopher Uzoma är mycket uppskattade. Vi tackar härmed för hjälpen från laboratoriepersonalen Akpan och Comfort Nwankwoala.