Mikroorganismerna i marken är de vanligaste av alla biota i marken och de är ansvariga för att driva näringsämnen och organiskt material, markens bördighet, återställande av marken, växternas hälsa och ekosystemets primärproduktion. Till de gynnsamma mikroorganismerna hör de som skapar symbiotiska föreningar med växtrötter (rhizobier, mykorrhizasvampar, aktinomyceter, diazotrofa bakterier), främjar mineralisering och tillgänglighet av näringsämnen, producerar tillväxthormoner för växter och är antagonister till växtskadegörare, parasiter eller sjukdomar (biokontrollagenter). Många av dessa organismer finns redan naturligt i marken, även om det i vissa situationer kan vara fördelaktigt att öka deras populationer antingen genom inokulering eller genom att tillämpa olika jordbruksmetoder som ökar deras förekomst och aktivitet.
Tillbaka till fallstudier
a) Mykorrhiza. Mer än 90 % av världens växter är mykorrhizabaserade, med olika grader av beroende och fördelar som härrör från denna förening. De mest välkända och kanske vanligaste mykorrhizasymbioserna omfattar arbuskulära mykorrhizor (många växtarter) och ektomykorrhizor (endast vedartade arter; mestadels träd- och buskarter), även om det också finns flera andra typer (t.ex. erikos-, orkidé- och ektomykorrhizor) (Allen et al., 1995). Mykorrhizas positiva roll i växtproduktionen är väldokumenterad, med många fall av tillväxt- och skördeförbättringar, särskilt hos starkt beroende, mottagliga växter. Växtresponsen kan ha olika orsaker, även om den i de flesta fall beror på en ökning av den effektiva rotytan för vatten- och näringsutvinning, eftersom mykorrhizanätverket fungerar som en naturlig förlängning av växtens rotsystem. Växten donerar C till mykorrhizan i utbyte mot en större förmåga att använda inhemska markresurser. Andra fördelar med mykorrhizasammanslutningen är ett förbättrat skydd mot patogener, ökad tolerans mot föroreningar och större motståndskraft mot vattenstress, hög marktemperatur, negativt pH-värde i jorden och ”chock” vid omplantering. Den utbredda användningen av mykorrhizainokulanter i agroekosystem har dock hindrats av svårigheten att odla arbuskulära mykorrhizor och att producera tillräckligt med inokula till rimliga priser. Det verkar som om de mest praktiska användningsområdena för mykorrhiza för närvarande är restaurering och återställande av mark samt arbuskulära och ektomykorrhizabaserade inokuleringar av plantor av träd och grödor i plantskolor. Det är dock möjligt att öka de naturligt förekommande mykorrhizapopulationerna på jordbruksfält (och deras potentiella fördelar för de växande grödorna), och viktiga fördelar kan uppnås genom att anta olika förvaltningsmetoder som ökar mykorrhizapopulationerna och aktiviteten, t.ex. minskad jordbearbetning, växtföljder och lägre N- och P-tillämpningar (Abbott och Robson, 1994).
Fallstudie B1. Växtföljdshantering och ”in situ”-produktion av arbuskulärt mykorrhizainokulum (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
Syftet med alla praktiska metoder för hantering av populationen av arbuskulära mykorrhizasvampar är att optimera symbiosen för bättre växtproduktion. Det finns två huvudkoncept för att hantera AMF-populationer:
- Grödor som inokuleras med utvalda effektiva AMF
- Grödsorter väljs ut för den befintliga AMF-populationen, vilket gör att den används på ett effektivt sätt.
Om växtvärdarna kan vara selektiva när det gäller reproduktionen av vissa AMF-arter, kan odlingssekvensen påverka artsammansättningen av AMF-samhällen. Det är viktigt att ta hänsyn till hur AMF som förökar sig inom ett visst odlingssystem kan påverka växtproduktionen. Användning av en lämplig värd för att öka markens smittsamhet före sådd av huvudgrödan är en potentiell förvaltningsmetod som kan vara ett alternativ till inokulering.
Figur 1. Torrvikten av linfrö varierade med föregående gröda och var relaterad till jordtätheten av AMF-sporer (modifierad från Thompson, 1991).
Miljöns inokulumpotential för AMF ökade nästan dubbelt så mycket efter plantering av sojabönor och reducerades till noll efter plantering av raps i ett mikrokosmosförsök som utfördes vid Reading University (Montanez, 2000). I fältförsök med linfrö (Thompson, 1991) genererade förfrukt med baljväxter eller solrosor de högsta tätheterna av kvarvarande AMF-sporer och resulterade i de högsta torrvikterna av linfrö (figur 1).
Tillbaka till fallstudier
b) Rhizobia. Den roll som de sex släktena i bakteriefamiljen Rhizobiaceae spelar i jordbruksproduktionen har också dokumenterats väl, med många fall av skördeökningar vid inokulering (tabell).
Rhizobierna infekterar växtens rötter och skapar knölar där N2 binds, vilket förser växten med det mesta av det N den behöver för sin utveckling. Väl nodulerade växter med en effektiv symbios kan binda upp till flera hundra ha-1 N år-1. En del av detta N tillförs jorden under växtens tillväxt genom ”läckande” rötter, men det mesta stannar kvar i växtvävnaden och frigörs under nedbrytningen, vilket gynnar följande grödor eller mellangrödan.
Förutvarande kolonisering av baljväxternas rötter med mykorrhiza kan avsevärt förbättra noduleringen av rhizobier, vilket i slutändan ökar de potentiella tillväxtfördelarna. Trots de uppenbara fördelarna med rhizobiernas inokulering eller hantering finns det dock flera faktorer som fortfarande begränsar den utbredda användningen av denna teknik för att öka avkastningen av baljväxter: användning av kvävehaltiga gödselmedel, brist på incitament för att odla baljväxter, miljörelaterade begränsningar (särskilt edafiska; t.ex, låg P-status), svårigheter att producera inokula och därmed låg tillgänglighet, låg genetisk kompatibilitet hos värdbaljväxten med bakterierna (låg effektivitet) och brist på lämpliga politiska och ekonomiska incitament och infrastruktur (Giller et al., 1994; Hungria et al., 1999).
Fallstudie B2. Översikt och fallstudier om biologisk kvävefixering: perspektiv och begränsningar. (Montañez A., 2000)
Det finns flera metoder för att förbättra kvävefixeringen:
- Värdväxtval (förädling av baljväxter för ökad kvävefixering)
- Väljning av effektiva stammar som kan fixera mer kväve
- Användning av olika agronomiska metoder som förbättrar markförhållandena för växten och den mikrobiella symbionten
- Inokuleringsmetoder
Ingen metod är bättre än de andra, och man bör sträva efter att kombinera erfarenheter från olika discipliner i tvärvetenskapliga forskningsprogram.
Flera exempel illustreras i denna fallstudie som visar hur olika strategier kan lyckas, beroende på miljömässiga, sociala och ekonomiska förhållanden.
Fullständig fallstudie (PDF, 77KB)
Tillbaka till fallstudier
c) Andra N2-fixerande symbiotiska biota. Ytterligare symbiotiska N2-fixerande relationer mellan växter och mikrober omfattar aktinomyceter (Frankia) med främst träd och buskar (och även vissa grödor som sorghum) och symbios mellan endofytiska diazotrofa bakterier (t.ex. Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) och gräs (Baldani et al., 1999). Frankia-symbiosen utnyttjas i allmänhet i samband med markförbättring och återställande av mark genom att huvudsakligen använda Casuarinales-träd för att hålla jorden (t.ex. sanddyner) på plats, men dess potential är fortfarande underutnyttjad och det behövs ytterligare insatser för att utveckla och tillämpa den. Å andra sidan har forskningen om och användningen av endofytiska bakterier utvecklats väl i tropiska regioner, särskilt i Brasilien och Mexiko. Dessa bakterier fixerar inte bara N2 utan ändrar också formen och ökar antalet rothår, vilket hjälper växterna att få mer näring. Användningen av dessa organismer i inokulanter fortsätter att ske i stor skala (främst i majs, i viss mån i ris, vete, sockerrör och ris), och skördeökningar som sträcker sig från försumbara till nästan 100 % har resulterat, beroende på vilken gröda och vilka bakterier som använts (Baldani et al., 1999).
Tillbaka till fallstudier
d) Andra växttillväxtbefrämjande bakterier. Olika andra nyttiga rhizosfärorganismer med titeln växttillväxtfrämjande bakterier (PGPB) har använts, oftast som inokulanter för utsäde. PGPB påverkar växttillväxten genom direkt tillväxtfrämjande åtgärder (hormonella effekter), inducerad systemisk resistens, mineralisering, substratkonkurrens, nischutestängning, avgiftning av omgivande jord och produktion av antibiotika, kitinaser, cyanid och sideroforer (Mahaffee och Kloepper, 1994). Flera bakteriearter och släkten har använts som växttillväxtfrämjare, däribland pseudomonader (t.ex. Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), baciller (t.ex. Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) och andra (t.ex. Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee och Kloepper, 1994). Av dessa har förmodligen de mest framgångsrika varit Agrobacterium radiobacter, som används för att bekämpa krongall på flera växtfamiljer, Bacilus subtilus för att undertrycka Rhizoctonia solani-infektion (rotröta på spannmål) och olika inokulanter (mestadels Bacilus-baserade) kallade YIB (yield improving bacteria), som används i stor utsträckning i Kina på grönsaksgrödor (Chen et al., 1993). Den största begränsningen för en mer utbredd användning av dessa tekniker är förmodligen den dåliga förståelsen av interaktionerna mellan PGPB och värdväxten och den inhemska markmikrofloran. En bättre förståelse av dessa fenomen kommer att göra det möjligt att förutsäga effekterna av inokulering och dess potentiella fördelar på ett mer exakt sätt.
Tillbaka till fallstudier
e) Biokontrollsvampar. Svampmedel har använts i stor utsträckning för biokontroll av både växtsvampsjukdomar och skadeinsekter. Olika icke-patogena (saprofytiska) stammar av Rhizoctonia, Fusarium och Trichoderma spp. har använts för att minska skador (rotröta, vissnesjuka, fukt och kala fläckar) som orsakas av deras patogena ”kusiner” och andra patogena svampar (t.ex. Pythium, Sclerotium, Verticillium) (Cook, 1994; Miller, 1990). Svampen Metarrhizium anisopliae har använts med framgång för att döda larver av gräsätare i betesmarker (Rath, 1992), och flera släkten av nematodfällande eller nematofagerande svampar (t.ex, Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) har visat sig ha potential för bekämpning av växtparasitära nematoder, även om bekämpningsnivån är mycket lägre än den som uppnås genom användning av nematicider (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke och Perry, 1997).
Men även om vissa av dessa antagonister visar en utmärkt potential för bredare användning (särskilt Trichoderma), fortsätter de att vara mycket underutnyttjade, främst på grund av strikta bestämmelser om deras användning och de tekniska svårigheter som är förknippade med att introducera och underhålla en specifik stam av svampar i jorden. Några av de tekniska problem som måste övervinnas är: identifiering av de faktorer som påverkar deras överlevnadsgrad i marken, den bästa stammen för varje gröda och fältförhållanden, de bästa metoderna för applicering på fältet, den bästa formuleringen för leverans, de lämpligaste metoderna för jordbruksförvaltning för att förbättra biokontrollen och utbildning av jordbrukare i användningen av tekniken (Cook, 1994). Förutom den direkta inokuleringsmetoden finns indirekta metoder för sjukdoms- och skadedjursbekämpning med hjälp av olika jordbruksmetoder som är förebyggande eller antagonistiska mot organismerna (t.ex, solarisering av jorden, växtföljd, användning av genetiskt resistenta sorter, tillförsel av organiskt material och gödsel, reducerad eller ingen jordbearbetning, naturliga bekämpningsmedel och profylaktisk bekämpning eller förhindrande av introduktion av sjukdomar) är också framgångsrika och kan lättare genomföras för att främja en integrerad hantering av markhälsa (Rovira et al., 1990; Cook, 1989; Neate, 1994).
Tillbaka till fallstudier
f) Biokontrollnematoder. Entomopatogena nematoder av släktena Deladenus, Neoaplectana, Tetradonema, Steinernema och Heterorhabditis har använts med framgång för att bekämpa ett brett spektrum av skadeinsekter som orsakar skador i trädgårdsodling, livsmedelsodling, naturskogar och plantageskogar: Vit larv (larver av skarabébaggar), snytbaggar (curculionidbaggar), termiter, myror, mullvadsgrillar, armémaskar, fruktflugor, ischiasflugor, potatis-, gurk- och loppbaggar, gräshoppor, rapsfjärilar, trävaruvecklare och rotmaskar (Webster, 1980; Klein, 1990). Framgången för dessa nematoder ligger i det faktum att de flesta (upp till >90 %) av skadeinsekterna tillbringar åtminstone en del av sin livscykel i kontakt med jorden, där de också möter de biokontrollerande nematoderna, som inte bara finns naturligt, utan också har ett brett värdområde och förmågan att leta upp sin värd och snabbt döda den. Dessutom kan de lätt massproduceras och är miljösäkra. När det gäller den roll som svampätande nematoder spelar i kontrollen av växtpatogena svampar vet vi mycket lite, men vi kan dra slutsatsen att de kan vara potentiellt viktiga. Endast ett fåtal försök med massintroduktion har utförts i växthus, men resultaten verkar lovande, med effektiv bekämpning av flera rotinfekterande svampar som Rhizoctonia, Pythium, Armillaria och Fusarium (Curl och Harper, 1990). Ytterligare arbete, särskilt på fältet, behövs för att bekräfta dessa resultat och detta potentiella medel för biologisk bekämpning av sjukdomar.
Tillbaka till fallstudier
g) Undertryckande jordar. Jordar eller områden i fält och agroekosystem som visar större relativ motståndskraft mot sjukdomsuttryck hos växter (trots närvaro av patogenen, mottaglig värdväxt och gynnsamma klimatförhållanden) har benämnts ”suppressiva jordar” (Alabouvette, 1999). Varje jord har en potential för sjukdomsundertryckning och dessutom kan jordbruksmetoderna förbättras för att främja naturligt förekommande sjukdomsundertryckande aktiviteter. De flesta undertryckande jordar verkar ha neutrala till alkaliska pH-värden (pH>7), och kalkning av sura, sjukdomsbenägna jordar kan effektivt minska allvarlighetsgraden hos vissa svamppatogener som t.ex. wilts (Alabouvette, 1999). Den andra strategin för att öka markens undertryckningsförmåga innebär processen att isolera och välja ut effektiva antagonistiska mikroorganismer för inokulering i fält.
Tillbaka till fallstudier