Frontiers | Genetiska och molekylära mekanismer som ligger till grund för symbiospecificitet i samspelet mellan baljväxter och rhizobier | Plant Science

Introduktion
Specificitet förmedlad av flavonoider och Flavonoid-NodD-igenkänning
Specificity Mediated by Nod-Factor Perception
Specificitet som förmedlas av uppfattningen av rhizobiella exopolysackarider
Specificitet medierad av värdets medfödda immunitet
Specificitet i kvävefixering
Slutsats och framtida perspektiv
Författarbidrag
Finansiering
Intressekonfliktförklaring

Introduktion

Baljväxter och rhizobier i symbiosen börjar med ett signalutbyte mellan värdväxten och dess mikrosymbiont (Oldroyd, 2013). Värdens igenkänning av kompatibla bakterier inducerar kortikala celldelningar för att bilda rotknölprimordier och initierar samtidigt en infektionsprocess för att leverera bakterierna till knölcellerna. Infektion av de flesta baljväxter innebär utveckling av växttillverkade infektionstrådar som initieras i rothåren. Infektionstrådarna, som innehåller delande bakterier, växer genom det epidermala cellskiktet in i knölcellerna, där bakterierna frigörs och internaliseras i en endocytosliknande process. I nodulcellerna omsluts enskilda bakterier av ett membran av vegetabiliskt ursprung och bildar en organellliknande struktur som kallas symbiosom, inom vilken bakterierna differentieras ytterligare till kvävefixerande bakteroider (Jones et al., 2007; Oldroyd et al., 2011).

Symbiotisk nodulutveckling innebär en synkron differentiering av både nodul- och bakterieceller. Baljväxtnoduler kan delas in i två huvudtyper: obestämda (t.ex. ärt, klöver och Medicago) och bestämda (t.ex. sojabönor, bönor och Lotus) (Nap och Bisseling, 1990; Hirsch, 1992). Obestämda knölar har sitt ursprung i celldelningar i den inre cortexen och har ett persisterande apikalt meristem. Följaktligen är obestämda knölar cylindriska till formen, med en utvecklingsgradient från knölens topp till bas, som kan delas in i olika knölzoner (Nap och Bisseling, 1990). Däremot är bestämda knölar resultatet av celldelningar i rotens mellersta/yttre cortex, saknar ett persisterande meristem och är sfäriska till formen. Celldelningen i en bestämd knöl upphör i tidiga utvecklingsstadier och den mogna knölen utvecklas genom cellförstoring. De infekterade cellerna utvecklas mer eller mindre synkront med det kvävefixerande stadiet. I båda nodultyperna genomgår de symbiotiska nodulcellerna endoreduplikation av arvsmassan, vilket leder till polyploidisering och cellförstoring. Parallellt med nodulcellsutvecklingen sker en differentiering av de kvävefixerande bakteroiderna. Beroende på värddjuret, men oberoende av knöltypen, kan en sådan bakteriedifferentiering vara terminal eller reversibel. Terminal differentiering kännetecknas av endoreduplikation av arvsmassan, cellförlängning, ökad membranpermeabilitet och förlust av reproduktionsförmåga, medan bakteroiderna vid reversibel differentiering behåller cellstorlek och DNA-innehåll som liknar fritt levande bakterier (Kereszt et al., 2011; Oldroyd et al., 2011; Haag et al., 2013). Jämfört med fritt levande bakterier uppvisar bakteroiderna dramatiska förändringar i transkriptom, cellytestruktur och metaboliska aktiviteter så att de blir bättre anpassade till den intracellulära miljön och dedikerade till kvävefixering (Mergaert et al., 2006; Prell och Poole, 2006; Haag et al., 2013).

Både baljväxter och rhizobiella bakterier är fylogenetiskt olika. Inga enskilda rhizobiella stammar kan bilda symbios med alla baljväxter och vice versa. Specificitet förekommer både på art- och genotypnivå (Broughton et al., 2000; Perret et al., 2000; Wang et al., 2012). Detta kan ske i tidiga skeden av interaktionen så att samma bakteriestammar kan infektera och nodulera en värdväxt men inte en annan (Yang et al., 2010; Wang et al., 2012; Tang et al., 2016; Fan et al., 2017). Inkompatibilitet sker också ofta i senare skeden av nodulutvecklingen så att kvävefixeringseffektiviteten skiljer sig avsevärt mellan olika växt-bakteriekombinationer (Wang et al., 2012, 2017, 2018; Yang et al., 2017). Symbiotisk specificitet är ett resultat av förändrade signaler från både värd- och bakteriesidan; som sådan har olika igenkänningsmekanismer utvecklats under samanpassningsprocessen. Kunskap om den genetiska och molekylära grunden för symbiospecificitet är viktig för att utveckla verktyg för genetisk manipulering av värden eller bakterierna för att öka kvävefixeringseffektiviteten. I denna översikt kommer vi att diskutera vår nuvarande förståelse av utvecklingen av specificitet i rotknölsymbiosen.

Specificitet förmedlad av flavonoider och Flavonoid-NodD-igenkänning

Under kvävelimiterande förhållanden utsöndrar baljväxtrötter en cocktail av flavonoidföreningar till rhizosfären, De aktiverar uttrycket av en grupp bakteriella noduleringsgener (nod) som leder till syntesen av nodfaktorn, en lipochitooligosackaridisk signal som är nödvändig för att inleda symbiotisk utveckling hos de flesta baljväxter (Oldroyd et al., 2011). Induktion av nod-genuttryck förmedlas av de flavonoidaktiverade NodD-proteinerna, som är transkriptionsregulatorer av LysR-typ (Long, 1996). NodDs aktiverar nod-genuttryck genom att binda till de bevarade DNA-motiven (nod boxes) uppströms nod-operonerna (Rostas et al., 1986; Fisher et al., 1988).

NodD-proteiner från olika rhizobier är anpassade för att känna igen olika flavonoider som utsöndras av olika baljväxter, och denna igenkänningsspecificitet definierar en tidig kontrollpunkt i symbiosen (Peck et al., 2006). Trots avsaknaden av direkta bevis för fysisk interaktion mellan de två molekylerna har flavonoider visat sig kunna stimulera bindningen av NodD till nod-genpromotorer i Sinorhizobium meliloti (Peck et al., 2006). Det är väl dokumenterat att utbyte av nodD-gener mellan olika stammar kan förändra den mottagande stammens svar på en annan uppsättning flavonoida inducerare och därmed värdområdet (Horváth et al., 1987; Perret et al., 2000). Till exempel gjorde överföringen av nodD1 från symbionten Rhizobium sp. NGR234 med brett värdområde till stammen Rhizobium leguminosarum biovar trifolii ANU843 med begränsat värdområde det möjligt för mottagarstammen att nodulera den icke-bönsartade baljväxten Parasponia, eftersom NodD1-proteinet med brett värdområde har förmågan att känna igen ett bredare spektrum av flavonoidinducerare (Bender et al, 1988).

Bevisen för flavonoidernas betydelse för att bestämma värdområdet kommer främst från bakteriegenetik, och de växtgener som är inblandade är mindre studerade. Eftersom baljväxternas rötter utsöndrar en komplex blandning av flavonoidföreningar är det svårt att fastställa vilka flavonoider som spelar en mer kritisk roll och när och var de produceras. Nya studier i sojabönor och Medicago truncatula har lyft fram viktiga flavonoider som krävs för rhizobialinfektion (granskad i Liu och Murray, 2016). Dessa så kallade ”infektionsflavonoider” är starka inducerare av nodgener, utsöndras av rötter, ackumuleras i hög grad vid infektionsställena och visar ökad biosyntes som svar på infektion av kompatibla rhizobier. Även om luteolin var den första flavonoiden som identifierades och som kan inducera nod-genuttryck i ett brett spektrum av rhizobiestammar, är den inte specifik för baljväxter, den produceras huvudsakligen i grodda frön och har inte påvisats i rotexsudat eller knölar. Däremot har metoxikalkon visat sig vara en av de starka värdinfektionssignalerna från Medicago och närbesläktade baljväxter som bildar obestämda knölar, medan genistein och daidzein är avgörande signaler från sojabönor som bildar bestämda knölar. En del av flavonoidföreningarna kan också fungera som fytoalexiner och verka för att förstärka symbiosens specificitet (Liu och Murray, 2016). Till exempel är Bradyrhizobium japonicum och Mesorhizobium loti, men inte Medicago symbionten S. meliloti, mottagliga för isoflavonoiden medicarpin som produceras av Medicago spp. (Pankhurst och Biggs, 1980; Breakspear et al, 2014), och sojabönsymbionterna B. japonicum och S. fredii är resistenta mot glyceollin när de utsätts för genistein och daidzein (Parniske et al., 1991).

Specificity Mediated by Nod-Factor Perception

Nodfaktorer som produceras av rhizobier är en väsentlig signalkomponent för symbiosutveckling i de flesta baljväxter. Nodfaktorer är lipochito-oligosackarider som består av fyra eller fem 1,4-länkade N-acetyl-glukosaminrester som bär en fettacylkedja av varierande längd knuten till C-2-positionen i den icke-reducerande änden och olika artspecifika kemiska dekorationer vid både den reducerande och den icke-reducerande änden (Dénarié et al., 1996). De gemensamma nodABC-generna bidrar till syntesen av chitinets ryggrad, medan andra stamspecifika nodgener verkar för att modifiera ryggraden genom att ändra acylkedjans storlek och mättnad, eller genom att lägga till acetyl-, metyl-, karbamoyl-, sulfuryl- eller glykosylgrupper till de terminala sockerenheterna. Strukturella variationer i Nodfaktorer är en viktig faktor för värdens räckvidd, eftersom dessa Nodfaktorer måste kännas igen av värden för att kunna initiera infektion och nodulering (Perret et al, 2000; D’Haeze och Holsters, 2002).

Nodfaktorer uppfattas av Nodfaktorreceptorer (t.ex. NFR1 och NFR5 i Lotus japonicus), som är LysM-domäninnehållande receptorkinaser (Limpens et al., 2003; Madsen et al., 2003; Radutoiu et al., 2003). Direkt bindning av nodfaktorer till receptorkomplexets extracellulära LysM-domäner leder till aktivering av nedströms noduleringssignalvägar (Broghammer et al., 2012). Specificitet vid bindning av nodfaktorer anses allmänt vara kritisk för igenkänning mellan de potentiella symbiotiska partnerna. Denna hypotes har fått starkt stöd av genetiska bevis även om en sådan bindningsspecificitet inte har påvisats. De bästa exemplen kommer från symbiosen ärt-R. leguminosarum där bakteriella nod-genmutanter som leder till förändrad Nod-faktorsammansättning eller struktur uppvisar genotypspecifik nodulering (Firmin et al., 1993; Bloemberg et al., 1995). Denna förändring av värdområdet motsvarar alleliska variationer vid lokus Sym2/Sym37/PsK1, en ortolog region av NFR1 som innehåller ett kluster av LysM-receptorkinaser (Zhukov et al., 2008; Li et al., 2011). I det här fallet bidrar allelisk variation i kombination med genduplicering och diversifiering till förändringar i den symbiotiska kompatibiliteten.

Nodfaktorigenkänning spelar förmodligen en mer kritisk roll när det gäller att bestämma värdutbredning på artnivå, vilket har illustrerats bäst på bakteriesidan. Naturliga polymorfismer i Nodfaktorreceptorer som är ansvariga för nodulationsspecificitet mellan olika baljväxter har dock inte studerats väl på genetisk nivå, helt enkelt på grund av att växterna inte kan korsbefruktas. Genom att överföra NFR1 och NFR5 från L. japonicus till M. truncatula möjliggörs dock nodulering av transformanterna med L. japonicus-symbionten Mesorhizobium loti (Radutoiu et al, 2007).

Specificitet som förmedlas av uppfattningen av rhizobiella exopolysackarider

Förutom nodfaktorer anses rhizobiella ytpolysackarider som exopolysackarider (EPS), lipopolysackarider (LPS) och kapselpolysackarider (KPS) vara viktiga för att etablera symbiotiska relationer (Fraysse et al, 2003; Becker et al., 2005; Jones et al., 2007; Gibson et al., 2008). Dessa ytkomponenter föreslås kunna undertrycka växtförsvaret, men deras aktiva roller för att främja bakterieinfektion och nodulering är fortfarande svårfångade och beror på de specifika interaktioner som studeras.

Exopolysackarider har visat sig vara nödvändiga för rhizobialinfektion i flera symbiotiska interaktioner. Detta har illustrerats bäst i symbiosen Sinorhizobium-Medicago, där succinoglykan, en viktig EPS som produceras av S. meliloti, krävs för initiering och förlängning av infektionstrådar, och en ökad produktion av succinoglykan ökar noduleringskapaciteten (Leigh et al., 1985; Reinhold et al., 1994; Cheng och Walker, 1998; Jones, 2012). EPS:s symbiotiska roll är dock mycket komplicerad i interaktionen mellan Mesorhizobium och Lotus (Kelly et al., 2013). Till exempel uppvisade en delmängd EPS-mutanter av M. loti R7A allvarliga noduleringsbrister på L. japonicus och L. corniculatus, medan andra mutanter bildade effektiva noduler (Kelly et al., 2013). I synnerhet kunde R7A-mutanter med bristande produktion av en sur oktasackarid EPS normalt nodulera L. japonicus, medan exoU-mutanter som producerade en trunkerad pentasackarid EPS misslyckades med att invadera värden. Det föreslogs att EPS i full längd fungerar som en signal till kompatibla värdar för att modulera växternas försvarsreaktioner och tillåta bakterieinfektion, och att R7A-mutanter som inte producerar någon EPS kunde undvika eller undertrycka växternas övervakningssystem och därför behålla förmågan att bilda knölar. Däremot utlöser stammar som producerar modifierad eller trunkerad EPS växtförsvarssvar som resulterar i blockering av infektion (Kelly et al., 2013).

EPS-produktion är vanligt förekommande hos rhizobiella bakterier, och sammansättningen av EPS som produceras av olika arter varierar kraftigt (Skorupska et al., 2006). Flera studier har föreslagit att EPS-strukturerna är inblandade när det gäller att bestämma den infektiva specificiteten (Hotter och Scott, 1991; Kannenberg et al., 1992; Parniske et al., 1994; Kelly et al., 2013). Nyligen har en EPS-receptor (EPR3) identifierats i L. japonicus, som är ett cellytelokaliserat protein som innehåller tre extracellulära LysM-domäner och en intracellulär kinasdomän (Kawaharada et al., 2015). EPR3 binder rhizobiella EPS på ett strukturellt specifikt sätt. Intressant nog är Epr3-genuttrycket beroende av Nodfaktorsignalering, vilket tyder på att bakteriens inträde i värden styrs av två successiva steg av receptormedierat erkännande av Nodfaktor- och EPS-signaler (Kawaharada et al., 2015, 2017). Interaktionen mellan receptor och ligand stöder uppfattningen att EPS-igenkännandet spelar en roll i regleringen av symbiosens specificitet. Naturlig variation i värdområdesspecificitet som beror på specifikt erkännande mellan värdreceptorer och stamspecifik EPS har dock inte påvisats i några baljväxter-rhizobiella interaktioner. Det är värt att notera att sura EPS från bakteriella patogener också främjar infektion för att orsaka växtsjukdomar (Newman et al., 1994; Yu et al., 1999; Aslam et al., 2008; Beattie, 2011). Således kan rhizobiella EPS också kännas igen av värdens immunreceptorer för att inducera försvarssvar som negativt reglerar symbiosens utveckling.

Specificitet medierad av värdets medfödda immunitet

Symbiotiska och patogena bakterier producerar ofta liknande signalmolekyler för att underlätta deras invasion av värden (Deakin och Broughton, 2009). Dessa molekyler omfattar konserverade mikrobassocierade molekylära mönster (MAMP) och utsöndrade effektorer (D’Haeze och Holsters, 2004; Fauvart och Michiels, 2008; Deakin och Broughton, 2009; Soto et al., 2009; Downie, 2010; Wang et al., 2012; Okazaki et al., 2013). Värden har utvecklat igenkänningsmekanismer för att skilja mellan och reagera olika på patogener och symbionter (Bozsoki et al., 2017; Zipfel och Oldroyd, 2017). Denna distinktion är dock inte alltid framgångsrik, vilket leder till att igenkänningsspecificitet ofta förekommer i både patogena och symbiotiska interaktioner. I interaktionen mellan baljväxter och rhizobier spelar effektor- eller MAMP-triggad växtimmunitet som medieras av värdreceptorer också en viktig roll för att reglera rhizobiernas värdområde (Yang et al., 2010; Wang et al., 2012; Faruque et al., 2015; Kawaharada et al, 2015; Tang et al., 2016).

Flera dominerande gener har klonats i sojabönor (t.ex. Rj2, Rfg1 och Rj4) som begränsar noduleringen av specifika rhizobiestammar (Yang et al., 2010; Tang et al., 2016; Fan et al., 2017). I dessa fall kontrolleras begränsningen av noduleringen på ett liknande sätt som ”gen-för-gen”-resistens mot växtpatogener. Rj2 och Rfg1 är alleliska gener som kodar för ett typiskt TIR-NBS-LRR-resistensprotein som ger resistens mot flera stammar av B. japonicum och Sinorhizobium fredii (Yang et al., 2010; Fan et al., 2017). Rj4 kodar för ett thaumatinliknande försvarsrelaterat protein som begränsar noduleringen av specifika stammar av B. elkanii (Tang et al., 2016). Funktionen hos dessa gener är beroende av bakteriens typ III-sekretionssystem och dess utsöndrade effektorer (Krishnan et al., 2003; Okazaki et al., 2009; Yang et al., 2010; Tsukui et al., 2013; Tsurumaru et al., 2015; Tang et al., 2016; Yasuda et al., 2016). Dessa studier visar på en viktig roll för effektorutlöst immunitet i regleringen av nodulationsspecificitet i sojabönor. Som tidigare diskuterats kan rhizobiella nodfaktorer och ytpolysackarider spela en roll i undertryckandet av försvarssvar (Shaw och Long, 2003; D’Haeze och Holsters, 2004; Tellström et al., 2007; Jones et al., 2008; Liang et al., 2013; Cao et al, 2017), men dessa signalhändelser är uppenbarligen inte tillräckligt starka för att undgå effektorstyrd immunitet i inkompatibla interaktioner.

Många rhizobiella bakterier använder typ III-sekretionssystemet för att leverera effektorer till värdceller för att främja infektionen, och i vissa situationer krävs den levererade effektorn eller de levererade effektorerna för nodfaktoroberoende nodulering, vilket visades i symbiosen sojaböna-B. elkanii (Deakin och Broughton, 2009; Okazaki et al., 2013, 2016). Å andra sidan utlöser dock igenkänning av effektorerna av värdresistensgener immunreaktioner för att begränsa rhizobialinfektionen. Noduleringsresistensgener förekommer ofta i naturliga populationer, vilket väcker en fråga om varför värden utvecklar och upprätthåller sådana till synes ogynnsamma alleler. Detta skulle kunna ske på grund av balanserande urval, eftersom samma alleler också kan bidra till sjukdomsresistens mot patogener, med tanke på att vissa rhizobiella effektorer är homologa med dem som utsöndras av bakteriella patogener (Dai et al., 2008; Kambara et al., 2009). Alternativt kan baljväxter dra nytta av R-gener för att utesluta nodulering med mindre effektiva kvävefixerande stammar och selektivt interagera med stammar med hög kvävefixeringseffektivitet, vilket är fallet med sojabönans Rj4-allel.

Ett enda dominant locus, kallat NS1, identifierades också i M. truncatula som begränsar noduleringen av S. meliloti-stam Rm41 (Liu et al., 2014). Till skillnad från R-genstyrd värdspecificitet i sojabönor, som är beroende av bakteriens typ III-sekretionssystem, saknar Rm41-stammen gener som kodar för ett sådant system. Det blir intressant att veta vilken eller vilka värdgener som styr denna specificitet och vilka bakteriella signaler som är inblandade.

Specificitet i kvävefixering

Symbiotisk specificitet är inte begränsad till de tidiga igenkänningsstadierna; inkompatibla kombinationer av värd- och stammar kan leda till att det bildas knölar som är defekta i kvävefixering (Fix-). Till exempel visade en screening av en kärnsamling av Medicago-accessioner med hjälp av flera S. meliloti-stammar att ∼40 % av växt-stam-kombinationerna producerade knölar men misslyckades med att fixera kväve (Liu et al., 2014). Fix-fenotypen berodde inte på bristande infektion utan orsakades av bakteroidnedbrytning efter differentiering (Yang et al., 2017; Wang et al., 2017, 2018).

Hostgenetisk kontroll av kvävefixeringsspecificitet är mycket komplicerad i symbiosen Medicago-Sinorhizobium, och involverar flera länkade loci med komplexa epistatiska och alleliska interaktioner. Genom att använda de kvarvarande heterozygota linjer som identifierats från en inavelslinjepopulation med rekombination kunde Zhu och kollegor klona två av de underliggande generna, nämligen NFS1 och NFS2, som reglerar stamspecifik kvävefixering avseende S. meliloti-stammarna Rm41 och A145 (Wang et al., 2017, 2018; Yang et al., 2017). NFS1 och NFS2 kodar båda för nodulespecifika cysteinrika (NCR) peptider (Mergaert et al., 2003). NFS1- och NFS2-peptiderna fungerar för att framkalla bakteriell celldöd och tidig knölsenescens på ett allelspecifikt och rhizobiestammarspecifikt sätt, och deras funktion är beroende av värdens genetiska bakgrund. NCR har tidigare visat sig vara positiva regulatorer av symbiotisk utveckling, viktiga för terminal bakteriedifferentiering och för upprätthållandet av bakterieöverlevnad i nodulcellerna (Van de Velde et al., 2010; Wang et al., 2010; Horváth et al., 2015; Kim et al., 2015). Upptäckten av NFS1 och NFS2 avslöjade en negativ roll som NCR spelar i regleringen av symbiotisk persistens och visade att NCR är värdbestämmande faktorer för symbiospecificitet i M. truncatula och möjligen även i närbesläktade baljväxter som utsätter sina symbiotiska bakterier för terminaldifferentiering.

Genomenet hos M. truncatula och närbesläktade galegoida baljväxter innehåller ett stort antal NCR-kodande gener som uttrycks uteslutande i de infekterade knölcellerna (Montiel et al, 2017). Dessa NCR-gener, som liknar bakteriella typ III-effektorer eller MAMPs, kan spela både positiva och negativa roller i den symbiotiska utvecklingen och båda rollerna är förknippade med peptidernas antimikrobiella egenskap. Å ena sidan använder värden denna antimikrobiella strategi för att främja differentiering av terminala bakteroider för att öka kvävefixeringseffektiviteten (Oono och Denison, 2010; Oono et al., 2010; Van de Velde et al., 2010; Wang et al., 2010). Å andra sidan kan vissa rhizobiella stammar inte överleva den antibakteriella aktiviteten hos vissa peptidisoformer. Sårbarheten hos vissa bakteriestammar som svar på en peptid beror på bakteriernas genetiska sammansättning och på värdens genetiska bakgrund. Det föreslogs att denna värdstamanpassning driver samevolutionen av båda symbiotiska partnerna, vilket leder till snabb amplifiering och diversifiering av NCR-gener i galegoida baljväxter (Wang et al., 2017; Yang et al., 2017).

Värdesspecificitet i förmågan att fixera kväve har också dokumenterats i baljväxter (t.ex. sojabönor) där bakterierna genomgår en reversibel differentiering. I sojabönor var denna typ av inkompatibilitet förknippad med induktion av fytoalexinackumulering och överkänslighetsreaktion i knölcellerna (Parniske et al., 1990). Det finns inga NCR-gener i sojabönans arvsmassa, vilket innebär att nya genetiska mekanismer som kontrollerar denna specificitet är inblandade. Arbete pågår i vårt labb för att identifiera de värdgener som är inblandade.

Slutsats och framtida perspektiv

Specificiteten i den legume-rhizobiella symbiosen är ett resultat av en rad signalutbyten mellan de två symbiotiska partnerna (sammanfattas i figur 1). Nya studier har precis börjat avslöja de underliggande molekylära mekanismerna som reglerar denna specificitet, och det finns många utmanande frågor som väntar på att besvaras. Immunitet som utlöses av effektorer har visat sig vara en viktig faktor för att bestämma rhizobias värdområde i sojabönor, men de motsvarande effektorerna har inte tydligt definierats. Vilka är dessutom de gener som styr nodulationsspecificiteten i samspelet mellan Medicago och Sinorhizobium där bakteriepartnern saknar typ III-sekretionssystemet? Kloning och karakterisering av NS1-locus i M. truncatula (Liu et al., 2014) kommer att ge nya insikter i denna fråga. Vi vet nu att NCR-peptider reglerar kvävefixeringsspecificiteten i Medicago och möjligen i andra närbesläktade baljväxter, men vi saknar mekanistisk förståelse för hur dessa peptider fungerar. Interagerar de pro- och anti-symbiotiska peptiderna med samma bakteriella måltavlor? Hur påverkar aminosyrabytena peptidernas struktur och funktion? Hur regleras kvävefixeringsspecificiteten i de baljväxter som saknar NCR, t.ex. sojabönor, där bakterierna genomgår reversibel differentiering? Detta är bara en handfull frågor som måste besvaras. Att besvara dessa frågor kommer säkerligen att berika vår kunskap om hur specificiteten styrs och göra det möjligt för oss att använda denna kunskap för att utveckla verktyg för genetisk förbättring av symbiotisk kvävefixering i baljväxter.

FIGUR 1

FIGUR 1. Symbiosens signalering och växtimmunitet som är involverade i igenkänningsspecificitet i interaktionerna mellan baljväxter och rhizobier (indikeras av de röda stjärnorna). (A) Processen för infektion och nodulutveckling. En mogen obestämd knöl innehåller en meristemzon (I), en infektionszon (II), en interzon (IZ), en kvävefixeringszon (III) och en senescent zon (IV). (B) Värden utsöndrar flavonoider för att inducera uttrycket av den bakteriella noduleringsgenen (nod) genom aktivering av NodD-proteiner. De enzymer som kodas av nod-generna leder till syntesen av nodfaktorer (NF) som känns igen av värdets nodfaktorreceptorer (NFR). Erkännandespecificitet förekommer både mellan flavonoider och NodDs och mellan NF och NFRs. (C) Förutom NF-signalering producerar bakterier också extracellulära polysackarider (EPS) och typ III-effektorer för att underlätta deras infektion i kompatibla interaktioner, men dessa molekyler kan också inducera immunreaktioner som orsakar resistens mot infektion i inkompatibla interaktioner. (D) Vissa baljväxter, t.ex. Medicago, kodar för antimikrobiella nodulespecifika cysteinrika (NCR) peptider för att driva sina bakteriella partners till terminal differentiering som krävs för kvävefixering. Vissa rhizobiella stammar kan dock inte överleva den antibakteriella aktiviteten hos vissa peptidisoformer, vilket leder till att det bildas noduler som är defekta för kvävefixering.

Författarbidrag

Alla författare som anges har gjort ett väsentligt, direkt och intellektuellt bidrag till arbetet och godkänt det för publicering.

Finansiering

Detta arbete stöddes av United States Department of Agriculture/National Institute of Food and Agriculture, Agriculture and Food Research Initiative Grant 2014-67013-21573, Kentucky Science and Engineering Foundation Grant 2615-RDE-015 och Kentucky Soybean Promotion Board.

Intressekonfliktförklaring

Författarna förklarar att forskningen utfördes i avsaknad av kommersiella eller ekonomiska relationer som skulle kunna tolkas som en potentiell intressekonflikt.

Aslam, S. N., Newman, M. A., Erbs, G., Morrissey, K. L., Chinchilla, D., Boller, T., et al. (2008). Bakteriella polysackarider undertrycker inducerad medfödd immunitet genom kalciumkelation. Curr. Biol. 18, 1078-1083. doi: 10.1016/j.cub.2008.06.061