Mormor, klimakteriet och evolutionen av människans livshistoria

Mor-barn-utdelning av föda förekommer bland många primater (1), men det är bara människans mödrar som står för en väsentlig del av sina avvanda barns föda. Detta gör det möjligt för mödrar att använda resurser som de själva kan samla in i hög grad men som deras barn inte kan samla in. Bland vissa jägarsamlare är t.ex. djupt nedgrävda knölar en basföda året runt (2, 3). Små barn kan inte utvinna dem effektivt (4, 5), men deras mödrar gör det tillräckligt bra för att få ett överskott som kan försörja mer än ett barn. Kvinnor efter klimakteriet tjänar lika mycket (2). Eftersom de inte har några egna små barn hjälper de till att föda sina döttrars och brorsdöttrars avkommor. Denna hjälp är särskilt viktig för de avvanda barnens näringsmässiga välbefinnande när deras mödrar födosöker mindre vid ankomsten av en nyfödd (3).

Denna arbetsfördelning antyder en lösning på gåtan med klimakteriet hos människor. Andra apor lever inte längre än ≈50 år (6). Det innebär att de blir bräckliga med åldern så att alla fysiologiska system, inklusive fertiliteten, sviktar samtidigt. Detta tröskelvärde definierar maximal livslängd, en parameter som kan användas för att uppskatta andra medelvärden för livshistorien (7, 8) (se anmärkning 1 till tabell 1). Hos människor är den maximala livslängden nästan 100 år, men fertiliteten hos kvinnor upphör generellt sett efter ungefär halva den tiden, långt före andra aspekter av fysiologisk bräcklighet (9). Frågan är hur det naturliga urvalet kom att gynna denna tydligt mänskliga ”postreproduktiva” del av livshistorien.

Många har antagit att svaret ligger i Williams (10) förslag om att ett tidigt upphörande av fertiliteten troligen skulle utvecklas när utökad mödravård blev avgörande för avkommans överlevnad. Åldrande mödrar som slutade vara fertila och ägnade sina reproduktiva ansträngningar åt att säkerställa överlevnaden hos redan födda barn skulle lämna fler ättlingar än de som fortsatte med riskfyllda graviditeter med barn som sannolikt inte skulle överleva moderns död.

Hypotesen om att ”sluta tidigt” fortsätter att stimulera användbart arbete (11-15), men det finns goda skäl att vara skeptisk till den. Andra primater bland vilka utökad vård av modern är livsviktig uppvisar inte det förutspådda tidiga slutet på fertiliteten. Hos schimpanser, till exempel, visar tillgängliga data på låga överlevnadssannolikheter för sent födda barn (16-17), men en betydande del av de åldrande honorna fortsätter ändå att producera dem (18). Faktum är att människans reproduktion inte upphör tidigt i jämförelse med andra apor. Vår reproduktionstid är minst lika lång som schimpansernas. Den slående skillnaden mellan oss och de andra människoaporna ligger i den låga vuxendödligheten som ger oss en lång genomsnittlig livslängd efter klimakteriet. Denna egenskap är inte begränsad till populationer där den åldersspecifika dödligheten har minskat på senare tid tack vare vetenskapliga medicinska framsteg. Åldersstrukturen bland jägarsamlare utan tillgång till västerländska läkemedel uppvisar en distinkt låg vuxendödlighet jämfört med andra apor (12, 19). Schultz (20) ofta omskrivna figur visar detta (fig. 1) (se även ref. 11). Lång livslängd efter klimakteriet, inte ett tidigt upphörande av fertiliteten, tycks vara den härledda egenskapen hos vår art.

Det finns två evolutionära förklaringar till åldrande: balans mellan mutationer och urval och intertemporala avvägningar i reproduktionsansträngningar (granskas i ref. 21). Eftersom riskerna för dödlighet ackumuleras med tiden finns det färre individer i äldre kohorter som urvalet kan påverka. Selektionens kraft minskar alltså med åldern (22). Balans mellan mutation och selektion uppnås när selektionskraften inte är större än mutationshastigheten. Skadliga effekter på anpassningsförmågan ackumuleras således vid senare åldrar. Inter-temporala avvägningar leder till senescens eftersom generna har flera effekter. Samma gener kan påverka konditionen på olika sätt i olika skeden av en individs livshistoria. Gener som har positiva effekter i yngre åldrar kan gynnas även om de har negativa effekter senare i livet. De som har positiva effekter sent i livet kommer att missgynnas om de har negativa tidiga effekter. Senescens är ett resultat av denna antagonistiska pleiotropi (10).

Grandmothering skulle kunna bromsa åldrandet på ettdera sättet. Det skulle stärka urvalet mot sent verkande skadliga mutationer genom att öka bidraget till efterkommande genpooler från kvinnor med längre livslängd genom den ökade reproduktiva framgången för deras döttrar. Det skulle också förändra avvägningarna mellan motsatta effekter som uttrycks vid olika åldrar. Långsammare senescens sker i allmänhet på bekostnad av minskad fertilitet i yngre åldrar (23). Om dödligheten hos vuxna apor befinner sig i jämvikt när det gäller denna avvägning, åldras aporna tidigt enligt mänsklig standard, eftersom mutationer som skulle öka den adaptiva prestandan vid senare åldrar kontinuerligt avlägsnas genom de minskningar som dessa mutationer medför för fertiliteten tidigare i livet. Regelbunden matdelning mellan mor och barn skulle kunna störa denna jämvikt genom att öka vinsterna för sena somatiska prestationer, eftersom kraftfulla äldre kvinnor tjänar fler ättlingar genom att mata barnbarn. Ökad ”somatisk ansträngning” som bromsar åldrandet skulle ske på bekostnad av lägre ”reproduktiv ansträngning” i yngre åldrar. Men de äldre kvinnornas bidrag skulle öka den reproduktiva framgången för barnafödare mer än tillräckligt för att kompensera de minskade utgifterna för barnafödarna själva. Fortsatt barnafödande, som skulle strida mot mormorskap, skulle å andra sidan inte gynnas mer än hos andra apor. Åldrandet i alla aspekter av fysiologin, utom fertiliteten, skulle därför bromsas upp.

Charnovs (7, 24, 25) dimensionslösa metod för livshistorier ger en ram för att utveckla och testa detta argument. Hans ”sammansättningsregler” för däggdjurs livshistoria verkar ganska robusta. Den allmänna överensstämmelsen mellan empiriska mönster och förutsägelser tyder på att Charnovs modell (CM) identifierar viktiga avvägningar som formar däggdjurs livshistorier. Flera utvidgningar av grundmodellen (24, 27) diskuteras på annat håll men spelar ingen roll i de jämförelser som görs här.

I CM består tillväxten av två perioder: (i) befruktning till självständighet (avvänjning) och (ii) självständighet till mognad. Vid mognad omfördelas den produktion som tidigare gått till tillväxt till avkomman. Tillväxthastigheten är ungefär en allometrisk funktion av kroppsmassa (W) och en karakteristisk ”produktionskoefficient” (A); individuella produktionshastigheter har formen dW/dt = AWc, där exponenten c är ≈0,75. Vuxenstorlek vid mognad (Wα) och tillgänglig produktion för avkomman varierar båda direkt med A, som är karakteristiskt låg hos primater jämfört med andra däggdjur (28) och till och med lägre hos människor (12).

CM utgår från att urvalet, med tanke på vuxendödligheten, fastställer α (perioden för oberoende tillväxt) i enlighet med avvägningen mellan fördelarna med att växa längre jämfört med att fortplanta sig tidigare. Eftersom produktionen är en funktion av moderns storlek ökar den i allmänhet med mognadsåldern. Den tid som står till förfogande för att utnyttja dessa vinster beror på den omedelbara vuxendödligheten (M). När denna hastighet sjunker (och den genomsnittliga livslängden för vuxna ökar), gynnar urvalet fördröjd mognad för att skörda fördelarna med större storlek. α och M varierar således kraftigt men omvänt. Deras produkt (αM) är ungefär invariant.

Om människans livslängd har förlängts genom mormorskap, så bör mognadsåldern fördröjas i enlighet med detta. Människor når mognad vid en relativt sen ålder jämfört med andra storväxta primater (tabell 1). CM extraherar tidigare obeaktad information från denna skillnad. αM för människor liknar αM för andra apor, vilket innebär att α är anpassat till hela livslängden. Den extrema fördröjningen av mognaden för människor, ett annat karakteristiskt mänskligt drag som framgår av Schultz-diagrammet (fig. 1), tyder på att vinsterna av att växa längre innan man reproducerar sig lönar sig under hela vuxenlivet, inklusive både barnafödande och mormors år.

CM finner att för ett stort urval av däggdjur (och för primater separat) är förhållandet mellan storleken vid självständighet och storleken i vuxen ålder (Wo/Wα = δ) ungefär konstant (se figur 5.4 i ref. 24). Storleken vid avvänjning varierar ungefär isometriskt med vuxenstorleken medan produktionsallometrin är mindre brant. Storleken på avvanda ungar ökar alltså snabbare med moderns storlek än den produktion som modern kan ge dem. Följaktligen minskar den årliga fruktsamheten (b) i takt med att åldern vid mognad (α) ökar. Större mödrar producerar större men färre barn; αb är en annan ungefärlig invariant.

Om mormorshypotesen är korrekt bör barnafödande kvinnor producera barn snabbare än vad som annars förväntas på grund av mormors bidrag till produktionen. Mormödrar kan påverka spädbarnens tillväxt på två sätt: (i) genom att mata ammande mödrar och spädbarn och på så sätt påskynda tillväxten hos spädbarn, som då snabbare uppnår självständighetsstorlek, och (ii) genom att förse avvänjningsbarn med mat och på så sätt göra det möjligt för spädbarn att avvänjas tidigare. Här tar vi endast hänsyn till det andra alternativet. Om människor avvänjer spädbarn tidigt bör δ vara relativt lågt. Värden i tabell 1 visar att den är lika låg som hos någon av människoaporna.

Mormors bidrag måste öka döttrarnas årliga fruktsamhet. Tabell 1 innehåller uppskattningar av b för fyra moderna hominoida arter. Som väntat är interfödelseintervallen kortast (b är högst) för människor. Eftersom b skalar omvänt med α är αb-värdet av särskilt intresse. αb för människor är minst dubbelt så stort som för de andra människoaporna. Storebrorshypotesen förutsäger just ett sådant resultat. αb bör vara högt eftersom det omfattar produktionen från både mödrar och mormödrar. Produktionen under hela livslängden är koncentrerad till de barnafödande åren.

Kombinerad med CM kan mormorshypotesen förklara lång livslängd efter klimakteriet, sen ålder vid mognad, tidig avvänjning och hög fertilitet. Andra hypoteser har erbjudits för att förklara var och en av dessa utmärkande drag i människans livshistoria individuellt (36, 37), men alla skulle kunna vara systematiska justeringar av primatmönstret som följer av mormorskap. Långvariga idéer om människans utveckling kan med fördel ses över i detta ljus.

Föreställningen att barndomen har förlängts för att möjliggöra utvecklingen av större hjärnor och den inlärning som krävs av kompetenta mänskliga vuxna har länge varit en central tes inom paleoantropologin, även om ett brett perspektiv på variation i livshistoria inte gynnar detta (38). Det är livslängden hos vuxna som förutsäger ålder vid mognad, inte bara hos däggdjur utan även hos andra klasser av ryggradsdjur (24). Mycket sena mognadsåldrar i förhållande till kroppsstorlek förekommer hos många arter med små hjärnor och begränsad inlärning. Bland icke-mänskliga primater är ungdomstiden mycket längre än vad som behövs för att lära sig de ekologiska färdigheter som krävs i vuxen ålder (39). Studier av moderna jägarsamlare visar på stora variationer i åldrarna när barnen börjar söka föda, även under i stort sett likartade ekologiska förhållanden (40). Det finns inga indikationer på att stora skillnader i den tid som spenderas för att ”öva” påverkar vuxnas prestationer (41). Om längre livslängd gynnar senare mognad eftersom fördelarna med att växa längre innan man reproducerar sig uppväger kostnaden för fördröjning, kan denna ”väntetid” fördelas på ett sätt som förbättrar barnets kondition. Bland primater som oss kan detta innefatta omfattande inlärning. Detta argument drar orsakspilen från lång barndom till inlärning, inte tvärtom (39).

Genom att betona kvinnornas försörjande roll går mormorshypotesen också stick i stäv med idén att långa barndomar och relativt hög fertilitet utvecklades som resultat av mäns jakt på storvilt (37, 42). På andra ställen har vi ifrågasatt detta argument på två grunder, varav den ena pekar på storviltsjaktens relativa opålitlighet som ett sätt att försörja makar och avkommor (43, 44), och den andra på sannolikheten att män har mer att vinna på att para sig än på att vara föräldrar (45, 46). Stormaktshypotesen undviker inte bara problematiska antaganden om mäns mål med födosök, utan visar dessutom att flera distinkta aspekter av människans livshistoria är systematiska variationer av primatmönstret.

Följder om samhällsorganisation bland förfädernas hominider ifrågasätts också. Tydliga likheter i den lokala gruppsammansättningen mellan människor och andra afrikanska apor, särskilt schimpanser, har gett stöd åt argument om sannolika mönster för spridningen av födda bland förfädernas hominider. Vid vuxen ålder lämnar andra afrikanska apors honor, till skillnad från honor hos de flesta aparter, vanligtvis den sociala enhet där de föddes för att ansluta sig till en annan (47). Bland människor är boendet efter äktenskapet vanligtvis patrilokalt (48). Förskjutningen mot kvinnors födelsespridning hos levande hominoider föreslog att mönstret också skulle kunna karakterisera tidigare medlemmar av kladen afrikanska apor, inklusive alla hominider (47, 49-51).

Mormorhypotesen riktar uppmärksamheten mot sannolika ekologiska tryck för variation. Användningen av resurser med hög avkastning som unga ungdomar inte kan hantera gynnar att mödrar och döttrar stannar tillsammans. När döttrarna växer upp får de den styrka och skicklighet som behövs för att hjälpa till att föda sina yngre syskon (5, 41). När döttrarna blir mogna fortsätter hjälpen från åldrande mödrar att öka fördelarna med närhet (3).

Tabeller över kulturgränserna visar att det finns en variation i den förväntade riktningen; patrilokalitet är mindre vanligt förekommande bland icke-fiskarberoende jägarsamlare än i urvalet från Etnografiska atlasen som helhet (56 % jämfört med 71 %) (52, 53). Bland jägarsamlare ökar tendensen till matrilokalitet med kvinnornas relativa bidrag till försörjningen och (separat) med ökat beroende av insamling (48).

Och även om man skulle kunna förvänta sig att moderna människor uppvisar större variation i social organisation med lokal ekologi än icke-mänskliga primater, uppvisar andra apor också variation både inom och mellan populationer. Schimpanshonor migrerar ofta vid mognad men inte alltid (16, 54). I ett samhälle visade faderskapstester att mer än hälften av de provtagna spädbarnen inte var avlade av inhemska hanar (55), vilket ändrade uppskattningarna av inavelskapskostnader för eventuella icke-spridande honor och även väckte frågor om frekvensen av kvinnors spridning i den populationen. Ibland är det hanar som sprider sig (56). I fångenskap konstruerar och manipulerar manliga schimpanser lätt allianser med obesläktade främlingar (57), vilket tyder på en evolutionär historia som gynnade dessa förmågor.

Seniora honor skulle kunna påverka fertiliteten hos sina söners partner genom att dela med sig av mat, liksom hos sina döttrar. Men hypotesen om mormor, i kombination med CM:s samlingsregler och den variation i apornas livshistoria som lyfts fram här, gynnar samboende mellan äldre mödrar och deras döttrar. Samtida födosökningsmönster mellan mor och mognande dotter, med ökande fördelar för äldre döttrar som hjälper yngre syskon, skulle vägleda denna övergång. Dessutom skulle eventuella effekter på produktionen av ättlingar genom sonens partner spädas ut av det osäkra faderskapet.

Den viktiga frågan om männens livshistoria lämnas oförklarad här. Ett ökat urval mot senescens hos kvinnor skulle säkert ha korrelerade effekter på män, men urvalstrycket på manliga livshistorier skulle nödvändigtvis skilja sig åt (en fråga som diskuteras vidare i ref. 3, s. 573-574).

Vi förväntar oss att rutinmässig försörjning mellan mor och barn inledningsvis skulle ha gynnats under ekologiska förhållanden som främjade tillgång till resurser som gav höga avkastningsnivåer för vuxna, men inte för unga ungdomar. Detta mönster skulle möjliggöra expansion till tidigare obefolkade livsmiljöer och lätta på täthetsberoende effekter på ungdomsdödligheten (7, 12, 24), vilket skulle stimulera kraftiga ökningar av lokala populationstätheter. Båda effekterna bör vara uppenbara arkeologiskt. De livshistoriska förändringar som initierades av mormorskap bör markeras av bevis för senare ålder vid mognad och ökad livslängd efter klimakteriet.

Allmänna arkeologiska och paleontologiska data tyder på åtminstone tre möjliga datum för utvecklingen av denna distinkt mänskliga uppsättning beteende- och livshistoriska egenskaper. Det första uppträdandet av Homo erectus (mer snävt ergaster) för 1,8 miljoner år sedan (58) förknippas med fördröjd mognad i förhållande till tidigare hominider (59) och stor spridning till tidigare obefolkade livsmiljöer utanför Afrika (60). Tidiga arkaiska sapiens spreds till högre latituder (62) och kan ha varit först med att uppvisa det specifika mönster av försenad mognad som är typiskt för moderna människor (63). Alternativt kan det moderna mönstret inte ha uppträtt förrän för ≈50 000 år sedan, vilket sammanfaller med spridningen av anatomiskt moderna sapiens, som kan ha åtnjutit oöverträffade ekologiska och konkurrensmässiga framgångar eftersom de hade det som andra, tidigare hominider saknade (64): lång livslängd efter klimakteriet och den därmed sammanhängande befolkningsdynamiken som understöds av mormödrar.

• Mottagen den 24 juli 1997.
• Godkänd den 18 november 1997.