4 Smooth Pursuit Adaptation
Smooth pursuit eye movements (SPEMs) är ögonrörelser som används för att stabilisera bilden av ett rörligt objekt av intresse på fovean. Enkelt uttryckt kan SPEMs förstås som produkten av en återkopplingskrets som översätter information om retinala målrörelser till ett lämpligt ögonrörelsesvar, vilket minskar retinala bildglidningar (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). De första 100-150 ms av SPEMs drivs dock av okompenserad retinal målbildsrörelse på grund av de långa latenstiderna för visuell informationsbehandling. Som en följd av synens tröghet börjar ögonrörelsereaktionen som framkallas av det rörliga målet först 100-150 ms efter det att målrörelsen börjar (SPEM-latens). Med andra ord är de 100-150 ms av SPEMs som följer på ögonrörelsens början ett svar i öppen krets (SPEM-initiering) vars storlek enbart beror på den visuella målrörelsesignalen och en förstärkningsparameter som specificerar omvandlingen av målrörelsen till ett förföljelsekommando. Hur väljs förstärkningsparametern? Studien av smooth pursuit adaptation (SPA) (se nedan) tyder på att den förväntade ögonrörelseförstärkning som styr det tidiga slutna loopbeteendet används som referens för förstärkningen i den öppna loopen. Detta verkar rimligt eftersom sannolikheten för att rörelsen av ett mål för naturlig förföljelse kommer att förändras väsentligt under denna korta period är låg. Följaktligen finns det en god chans att redan den inledande SPEM har rätt hastighet, vilket minskar behovet av korrigerande saccader som annars skulle äventyra den kontinuerliga granskningen av det rörliga målet. SPA avser de kortsiktiga förändringarna i förstärkningen av SPEM-initieringen som orsakas av en experimentell manipulation som orsakar en överträdelse av det ovan nämnda målet att minimera förföljelsefelet vid den tidpunkt då det slutna loopbeteendet börjar fungera. Detta uppnås genom att utsätta observatören för en sekvens av försök där målet rör sig med en inledande konstant hastighet i cirka 100-200 ms och sedan stegar till en ny förutsägbar hastighet, stereotypt vid samma tidpunkt. Den strävningshastighet som framkallas av den ursprungliga målhastigheten ändras så att den blir mer lik målhastigheten efter hastighetssteget, vilket minimerar de retinala fel som råder vid den tidpunkt då slingan sluts (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon och Lisberger, 1996). Om målet tar ett steg till en högre hastighet lär sig försökspersonerna att uppreglera den förföljelseförstärkning som framkallas av den ursprungliga målhastigheten (gain-increase SPA). På motsvarande sätt, om målets hastighet stiger till en lägre hastighet efter den inledande målrampen, lär sig försökspersonerna gradvis att nedreglera sin ursprungliga förföljelseförstärkning (gain-decrease SPA).
Som STSA återspeglar även SPA förändringar i timing. Den stora skillnaden mellan de två är att SPA bygger på kontroll av ögats acceleration snarare än ögats hastighet som i fallet med STSA (fig. 1B). Specifikt under gain-decrease SPA minskar hastigheten på grund av en minskning av toppaccelerationen som inte kompenseras av en ökning av varaktigheten av den inledande ögonaccelerationspulsen (Dash och Thier, 2013). Å andra sidan, under gain-increase SPA expanderar accelerationsprofilen (dvs. ögonen accelereras under en längre tid) medan toppaccelerationen kan öka, minska eller förbli oförändrad (Dash och Thier, 2013). Med andra ord är de kinematiska förändringarna i samband med gain-increase SPA och gain-decrease SPA inte spegel-symmetriska, i likhet med den asymmetri som kännetecknar gain-increase och gain-decrease STSA. Ännu en annan parallell gäller för effekterna av trötthet. Om rhesusapor ombeds att utföra långa sekvenser av stereotypa step-ramp smooth pursuit-ögonrörelser (Dash och Thier, 2013) kan de bibehålla en konstant SPEM-topphastighet trots ständigt minskande SPEM-toppacceleration. Nedgången i toppaccelerationen kompenseras av en utvidgning av accelerationsprofilen (dvs. en ökning av accelerationens varaktighet). Dessa förändringar är analoga med kompensationen av nedgången i topphastighet i ögat genom att öka rörelsens varaktighet i fallet med ett experiment med saccadresiliens som beskrivits tidigare. Den minskning av toppaccelerationen som observeras under gain-decrease SPA kan ses som en manifestation av trötthet. Å andra sidan är förmågan att utöka accelerationspulsen för att realisera gain-increase SPA samma som används för att kompensera SPEM-trötthet (Dash och Thier, 2013) (Fig. 1B).