Sistemul nervos perifericEdit
CochleaEdit
Organizarea tonotopică în cohlee se formează de-a lungul dezvoltării pre și postnatale printr-o serie de modificări care au loc ca răspuns la stimulii auditivi. Cercetările sugerează că stabilirea prenatală a organizării tonotopice este parțial ghidată de reorganizarea sinaptică; cu toate acestea, studii mai recente au arătat că primele modificări și rafinări au loc atât la nivel de circuit, cât și la nivel subcelular. La mamifere, după ce urechea internă este de altfel complet dezvoltată, harta tonotopică este apoi reorganizată pentru a acomoda frecvențe mai înalte și mai specifice. Cercetările au sugerat că receptorul guanililciclazei Npr2 este vital pentru organizarea precisă și specifică a acestei tonotopii. Alte experimente au demonstrat un rol conservat al Sonic Hedgehog care emană din notocorda și placa de podea în stabilirea organizării tonotopice în timpul dezvoltării timpurii. Această organizare tonotopică adecvată a celulelor ciliate din cohlee este cea care permite perceperea corectă a frecvenței ca înălțime corectă.
Organizare structuralăEdit
În cohlee, sunetul creează o undă călătoare care se deplasează de la bază spre vârf, crescând în amplitudine pe măsură ce se deplasează de-a lungul unei axe tonotopice în membrana bazilară (BM). Această undă de presiune se deplasează de-a lungul BM a cohleei până când atinge o zonă care corespunde frecvenței sale maxime de vibrație; aceasta este apoi codificată ca înălțime. Sunetele de frecvență înaltă stimulează neuronii de la baza structurii, iar sunetele de frecvență mai joasă stimulează neuronii de la apex. Aceasta reprezintă organizarea tonotopică cohleară. Acest lucru se întâmplă deoarece proprietățile mecanice ale BM sunt gradate de-a lungul unei axe tonotopice; acest lucru transmite frecvențe distincte către celulele ciliate (celule mecanosenzoriale care amplifică vibrațiile cohleare și trimit informații auditive către creier), stabilind potențialele de recepție și, în consecință, reglarea frecvenței. De exemplu, BM crește în rigiditate spre baza sa.
Mecanisme ale tonotopiei cohleareEdit
Se consideră că fasciculele de păr, sau „antena mecanică” a celulelor ciliate, sunt deosebit de importante în tonotopia cohleară. Morfologia fasciculelor de păr contribuie probabil la gradientul BM. Poziția tonotopică determină structura fasciculelor de păr din cohlee. Înălțimea mănunchiurilor de păr crește de la bază spre vârf și numărul de stereocili scade (adică celulele ciliate situate la baza cohleei conțin mai mulți stereocili decât cele situate la vârf).
În plus, în complexul vârf-legătură al celulelor ciliate cohleare, tonotopia este asociată cu gradienți de proprietăți mecanice intrinseci. În fasciculul de păr, arcurile de porniri determină probabilitatea de deschidere a canalelor de transducție ionică mecanoelectrică: la frecvențe mai mari, aceste arcuri elastice sunt supuse unei rigidități mai mari și unei tensiuni mecanice mai mari în legăturile de vârf ale celulelor ciliate. Acest lucru este subliniat de diviziunea muncii între celulele ciliate exterioare și cele interioare, în care gradienții mecanici pentru celulele ciliate exterioare (responsabile de amplificarea sunetelor de frecvență mai joasă) au o rigiditate și o tensiune mai mare.
Tonotopia se manifestă, de asemenea, în proprietățile electrofizice de transducție. Energia sonoră este tradusă în semnale neuronale prin transducție mecanoelectrică. Magnitudinea curentului de transducție de vârf variază în funcție de poziția tonotopică. De exemplu, curenții sunt mai mari în pozițiile de înaltă frecvență, cum ar fi baza cohleei. După cum s-a menționat mai sus, celulele ciliate bazale ale cohleei au mai multe stereocili, oferind astfel mai multe canale și curenți mai mari. Poziția tonotopică determină, de asemenea, conductanța canalelor de transducție individuale. Canalele individuale de la celulele ciliate bazale conduc mai mult curent decât cele de la celulele ciliate apicale.
În cele din urmă, amplificarea sunetului este mai mare în regiunile cohleare bazale decât în cele apicale deoarece celulele ciliate exterioare exprimă proteina motorie prestină, care amplifică vibrațiile și crește sensibilitatea celulelor ciliate exterioare la sunete mai joase.
Sistemul nervos centralEdit
CortexEdit
Frecvența sonoră, cunoscută și sub numele de înălțime, este în prezent singura caracteristică a sunetului despre care se știe cu certitudine că este cartografiată topografic în sistemul nervos central. Cu toate acestea, alte caracteristici pot forma hărți similare în cortex, cum ar fi intensitatea sunetului, lățimea de bandă de acordaj sau rata de modulație, dar acestea nu au fost la fel de bine studiate.
În mezencefal, există două căi auditive primare către cortexul auditiv – calea auditivă clasică lemniscală și calea auditivă non-clasică extralemniscală. Calea auditivă clasică lemniscală este organizată tonotopic și este formată din nucleul central al coliculului inferior și corpul geniculat medial ventral care se proiectează spre zonele primare din cortexul auditiv. Cortexul auditiv non-primar primește intrări de la calea auditivă extralemniscală non-clasică, care prezintă o organizare difuză a frecvențelor.
Organizarea tonotopică a cortexului auditiv a fost examinată pe larg și, prin urmare, este mai bine înțeleasă în comparație cu alte zone ale căii auditive. Tonotopia cortexului auditiv a fost observată la multe specii de animale, inclusiv la păsări, rozătoare, primate și alte mamifere. La șoareci, s-a constatat că patru subregiuni ale cortexului auditiv prezintă o organizare tonotopică. S-a constatat că subregiunea A1, divizată în mod clasic, este, de fapt, formată din două regiuni tonopice distincte – A1 și câmpul dorsomedial (DM). Regiunea A2 a cortexului auditiv și câmpul auditiv anterior (AAF) au ambele hărți tonotopice care se desfășoară dorsoventral. Celelalte două regiuni ale cortexului auditiv al șoarecilor, câmpul dorsoanterior (DA) și câmpul dorsoposterior (DP), sunt netonotopice. În timp ce neuronii din aceste regiuni netonotopice au o frecvență caracteristică, ei sunt dispuși aleatoriu.
Studiile care utilizează primate non-umane au generat un model ierarhic de organizare a cortexului auditiv care constă într-un nucleu alungit format din trei câmpuri tonotopice spate în spate – câmpul auditiv primar A1, câmpul rostral R și câmpul temporal rostral RT. Aceste regiuni sunt înconjurate de regiuni de câmpuri de centură (secundare) și de câmpuri paracelulare de ordin superior. A1 prezintă un gradient de frecvență de la mare la mică în direcția posterioară-anterioară; R prezintă un gradient inversat, cu frecvențe caracteristice de la mică la mare în direcția posterioară-anterioară. RT are un gradient mai puțin clar organizat de la frecvențe înalte înapoi la frecvențe joase. Aceste modele tonotopice primare se extind continuu în zonele de centură înconjurătoare.
Organizarea tonotopică în cortexul auditiv uman a fost studiată cu ajutorul unei varietăți de tehnici imagistice neinvazive, inclusiv magneto- și electroencefalografia (MEG/EEG), tomografia cu emisie de pozitroni (PET) și imagistica prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI). Harta tonotopică primară în cortexul auditiv uman se află de-a lungul girusului lui Heschl(HG). Cu toate acestea, diverși cercetători au ajuns la concluzii contradictorii cu privire la direcția gradientului de frecvență de-a lungul HG. Unele experimente au constatat că progresia tonotopică se desfășoară în paralel de-a lungul HG, în timp ce alții au constatat că gradientul de frecvență se desfășoară perpendicular pe HG într-o direcție diagonală, formând o pereche de gradienți în formă de V înclinat.
La șoareciEdit
Una dintre metodele bine stabilite de studiere a structurii tonotopice în cortexul auditiv în timpul dezvoltării este creșterea tonică. În cortexul auditiv primar (A1) al șoarecilor, diferiți neuroni răspund la diferite intervale de frecvențe, o anumită frecvență suscitând cel mai mare răspuns – aceasta este cunoscută ca fiind „cea mai bună frecvență” pentru un anumit neuron. Expunerea puilor de șoareci la o anumită frecvență în timpul perioadei critice auditive (ziua postnatală 12 – 15) va deplasa „cele mai bune frecvențe” ale neuronilor din A1 către tonul de frecvență expus.
Aceste schimbări de frecvență ca răspuns la stimuli de mediu s-au dovedit a îmbunătăți performanța în sarcinile de comportament perceptiv la șoarecii adulți care au fost crescuți cu tonuri în timpul perioadei critice auditive. Învățarea la vârsta adultă și manipulările senzoriale din perioada critică induc schimbări comparabile în topografiile corticale și, prin definiție, învățarea la vârsta adultă are ca rezultat creșterea abilităților perceptuale. Dezvoltarea tonotopică a A1 la puii de șoarece este, prin urmare, un factor important în înțelegerea bazei neurologice a învățării auditive.
Alte specii prezintă, de asemenea, o dezvoltare tonotopică similară în timpul perioadelor critice. Dezvoltarea tonotopică a șobolanilor este aproape identică cu cea a șoarecilor, dar perioada critică este decalată ușor mai devreme, iar bufnițele de hambar prezintă o dezvoltare auditivă analogă în diferențele de timp interaural (ITD).
Plasticitatea perioadei critice auditiveEdit
Perioada critică auditivă a șobolanilor, care durează din ziua postnatală 11 (P11) până la P13, poate fi extinsă prin experimente de deprivare, cum ar fi creșterea cu zgomot alb. S-a demonstrat că subseturi ale hărții tonotopice din A1 pot fi menținute într-o stare plastică pe termen nelimitat prin expunerea șobolanilor la zgomot alb constând în frecvențe dintr-un anumit interval determinat de către experimentator. De exemplu, expunerea unui șobolan în timpul perioadei critice auditive la zgomot alb care include frecvențe de tonuri între 7 kHz și 10 kHz va menține neuronii corespunzători într-o stare plastică mult peste perioada critică tipică – un studiu a păstrat această stare plastică până când șobolanii aveau 90 de zile.Studii recente au constatat, de asemenea, că eliberarea neurotransmițătorului noradrenalină este necesară pentru plasticitatea perioadei critice în cortexul auditiv, însă structura intrinsecă tonotopică a circuitelor corticale auditive are loc independent de eliberarea de noradrenalină.Un studiu recent de toxicitate a arătat că expunerea in-utero și postnatală la bifenil policlorurat (PCB) a alterat organizarea generală a cortexului auditiv primar (A1), inclusiv tonotopia și topografia A1. Expunerea timpurie la PCB a modificat, de asemenea, echilibrul intrărilor excitatorii și inhibitorii, ceea ce a alterat capacitatea cortexului auditiv de a se reorganiza plastic după modificări ale mediului acustic, modificând astfel perioada critică a plasticității auditive.
Plasticitatea adultăEdit
Studiile la A1 matură s-au concentrat asupra influențelor neuromodulatoare și au constatat că stimularea directă și indirectă a nervului vag, care declanșează eliberarea de neuromodulatori, promovează plasticitatea auditivă la adult. S-a demonstrat că semnalizarea colinergică angajează activitatea celulelor 5-HT3AR în toate zonele corticale și facilitează plasticitatea auditivă adultă. Mai mult, s-a demonstrat că antrenamentul comportamental care utilizează stimuli recompensatori sau aversivi, despre care se știe în mod obișnuit că angajează aferențele colinergice și celulele 5-HT3AR, modifică și schimbă hărțile tonotopice la adulți.
.