Bookshelf

Structură și funcție

Sistemul nervos simpatic

Neuronii simpatici au corpurile celulare situate în coloanele intermediolaterale, sau coarnele laterale, ale măduvei spinării. Fibrele presinaptice ies din măduva spinării prin rădăcinile anterioare și intră în ramificațiile anterioare ale nervilor spinali T1-L2 și pe trunchiurile simpatice prin rami communicantes albe. De aici, fibrele pot să urce sau să coboare pe trunchiul simpatic până la un ganglion paravertebral superior, respectiv inferior, să treacă la ramificațiile anterioare ale nervilor spinali adiacenți prin intermediul rami communicantes gri sau să traverseze trunchiul fără a face sinapsă și să continue printr-un nerv splanhnic abdominopelvic pentru a ajunge la ganglionii prevertebrali. Din cauza localizării centrale a ganglionilor simpatici, fibrele presinaptice tind să fie mai scurte decât omologii lor postsinaptici.

Ganglionii paravertebrali există sub formă de noduli de-a lungul trunchiului simpatic, adiacenți coloanei vertebrale, unde neuronii pre și postganglionari fac sinapse. Deși numărul acestora poate varia în funcție de individ, în general, există trei ganglioni cervicali, 12 toracici, patru lombari și cinci sacrali. Dintre acestea, doar cele cervicale au denumirile de ganglioni cervicali superiori, medii și inferiori. Ganglionul cervical inferior poate fuziona cu primul ganglion toracic pentru a forma ganglionul stelat.

Toți nervii distali față de ganglionii paravertebrali sunt nervi splanchnici. Aceștia vehiculează fibre aferente și eferente între SNC și viscere. Nervii splanchnici cardiopulmonari transportă fibrele postsinaptice destinate cavității toracice.

Nervii care vor inerva viscerele abdominale și pelviene trec prin ganglionii paravertebrali fără a face sinapsă, devenind nervi splanchnici abdominopelvici. Acești nervi includ nervii splanhnic mai mare, mai mic, mai mic și lombar. Nervii presinaptici fac în cele din urmă sinapsă în ganglionii prevertebrali care sunt mai aproape de organul lor țintă. Ganglionii prevertebrali fac parte din plexurile nervoase care înconjoară ramurile aortei. Acestea includ ganglionii celiaci, aorticorenali și ganglionii mezenterici superiori și inferiori. Ganglionul celiac primește intrări de la nervul splanhnic superior, ganglionul aorticorenal de la nervii splanhnic inferior și cel mai mic, iar ganglionii mezenterici superior și inferior de la nervii splanhnic inferior și lombar. Ganglionul celiac inervează organele derivate din intestinul anterior: esofagul distal, stomacul, duodenul proximal, pancreasul, ficatul, sistemul biliar, splina și glandele suprarenale. Ganglionul mezenteric superior inervează organele derivate din intestinul mijlociu: duodenul distal, jejunul, ileonul, cecul, apendicele, colonul ascendent și colonul transvers proximal. În cele din urmă, ganglionul mezenteric inferior asigură inervația simpatică a structurilor dezvoltate din intestinul posterior: colonul transversal distal, descendent și sigmoid; rectul și canalul anal superior; precum și vezica urinară, organele genitale externe și gonadele. Pentru mai multe informații, consultați articolul relevant din StatPearls, la această referință.

Regula generală cu doi neuroni pentru circuitele SNS și PNS are câteva excepții notabile. Neuronii postganglionari simpatici și parasimpatici care se sinapsează pe ENS fac parte, din punct de vedere funcțional, dintr-un lanț de trei sau mai mulți neuroni. Fibrele simpatice presinaptice care sunt destinate măduvei suprarenale trec prin ganglionii celiaci și se sinapsează direct pe celulele cromafine. Aceste celule unice funcționează ca fibre postganglionare care secretă epinefrina direct în sistemul venos.

Neuronii simpatici postganglionari eliberează NE care acționează asupra receptorilor adrenergici din țesutul țintă. Subtipul receptorului, alfa-1, alfa-2, beta-1, beta-2 sau beta-3, și țesuturile în care se exprimă influențează afinitatea NE pentru receptor. Pentru mai multe informații, consultați articolele StatPearls legate de receptorii adrenergici, la următoarele referințe.

După cum s-a spus, SNS permite organismului să gestioneze factorii de stres prin intermediul răspunsului „luptă sau fugi”. Această reacție reglează în primul rând vasele de sânge. Vasele sunt inervate tonic și, în majoritatea cazurilor, o creștere a semnalelor simpatice duce la vasoconstricție și opusul vasodilatației. Excepție fac vasele coronariene și cele care alimentează mușchii scheletici și organele genitale externe, pentru care are loc reacția opusă. Acest efect contradictoriu este mediat de echilibrul dintre activitatea receptorilor alfa și beta. În stare fiziologică, stimularea receptorilor beta crește dilatarea vaselor coronariene, dar există o atenuare a acestui efect prin vasoconstricția mediată de receptorii alfa. Într-o stare patologică, cum ar fi în cazul bolii coronariene, activitatea alfa-receptorilor este intensificată și există o atenuare a activității beta. Astfel, arterele coronare se pot contracta prin stimularea simpatică. Activarea simpatică crește frecvența cardiacă și forța contractilă, ceea ce, cu toate acestea, crește cererea metabolică și este, astfel, în detrimentul funcției cardiace la indivizii compromiși.

SNS este activ în mod constant, chiar și în situații non-stresante. În plus față de stimularea tonică a vaselor de sânge menționată mai sus, SNS este activ în timpul ciclului respirator normal. Activarea simpatică completează PNS acționând în timpul inspirației pentru a dilata căile respiratorii, permițând un aflux adecvat de aer.

În plus, SNS reglează imunitatea prin inervația organelor imune, cum ar fi splina, timusul și ganglionii limfatici. Această influență poate regla în sus sau în jos inflamația. Celulele sistemului imunitar adaptativ exprimă în principal receptorii beta-2, în timp ce cele ale sistemului imunitar înnăscut îi exprimă pe aceștia, precum și receptorii adrenergici alfa-1 și alfa-2. Macrofagele se activează prin stimularea alfa-2 și sunt suprimate de activarea receptorilor adrenergici beta-2.

Majoritatea neuronilor simpatici postganglionari sunt noradrenergici și eliberează, de asemenea, una sau mai multe peptide, cum ar fi neuropeptida Y sau somatostatina. Neuronii NE/neuropeptida Y inervează vasele de sânge ale inimii, reglând astfel fluxul sanguin, în timp ce neuronii NE/somatostatină din ganglionii celiac și mezenteric superior alimentează ganglionii submucoși ai intestinului și sunt implicați în controlul motilității gastrointestinale. Ideea este că aceste peptide servesc la modularea răspunsului neuronului postsinaptic la neurotransmițătorul primar.

Peptidele au, de asemenea, asocieri cu neuronii colinergici simpatici postganglionari colinergici. Acești neuroni se găsesc cel mai frecvent inervând glandele sudoripare și vasele de rezistență precapilare din mușchii scheletici și produc polipeptidul intestinal vasoactiv împreună cu ACh. Peptida legată de gena calcitoninei, un vasodilatator puternic, a fost de asemenea descoperită în neuronii simpatici paravertebrali.

Sistemul nervos parasimpatic

Fibrele parasimpatice ies din SNC prin nervii cranieni (CN) III, VII, IX și X, precum și prin rădăcinile nervoase S2-4. Există patru perechi de ganglioni parasimpatici și toate sunt situate în cap. CN III, prin ganglionul ciliar, inervează irisul și mușchii ciliari ai ochiului. CN VII inervează glandele lacrimale, nazale, palatine și faringiene prin ganglionul pterigopalatin, precum și glandele sublinguale și submandibulare prin ganglionul submandibular. CN IX inervează glandele parotide prin intermediul ganglionului otic. Fiecare altă fibră parasimpatică presinaptică face sinapsă într-un ganglion în apropierea sau pe peretele țesutului țintă; acest lucru duce la faptul că fibrele presinaptice sunt semnificativ mai lungi decât cele postsinaptice. Locația acestor ganglioni dă numele PNS: „para-” înseamnă adiacent la, de unde și „parasimpatic.”

Nervul vag, CN X, constituie aproximativ 75% din PNS și asigură intrarea parasimpatică la majoritatea viscerelor toracice și abdominale, fibrele parasimpatice sacrale inervând colonul descendent și sigmoid și rectul. Nervul vag are patru corpuri celulare în medulla oblongata. Acestea includ următoarele:

• Nucleul dorsal: asigură ieșirea parasimpatică către viscere
• Nucleul ambiguu: produce fibre motorii și neuroni preganglionari care inervează inima
• Nucleus solitarius: primește aferențele senzației gustative și pe cea de la viscere și, în sfârșit
• Nucleul trigemenului spinal: primește informațiile de atingere, durere și temperatură din urechea externă, mucoasa laringelui și o parte din dura

În plus, nervul vag conduce informațiile senzoriale de la baroreceptorii sinusului carotidian și ai arcului aortic către măduvă.

Cum s-a menționat în introducere, nervul vag este responsabil de procesele de „odihnă și digestie”. Nervul vag favorizează relaxarea cardiacă în mai multe aspecte ale funcției. Acesta scade contractilitatea în atrii și mai puțin în ventricule. În primul rând, reduce viteza de conducere prin nodul atrioventricular. Prin acest mecanism, masajul sinusului carotidian acționează pentru a limita reintrările în sindromul Wolff-Parkinson-White. Cealaltă funcție cheie a PNS se concentrează în jurul digestiei. Fibrele parasimpatice de la nivelul capului favorizează salivarea, în timp ce cele care fac sinapsă pe ENS duc la creșterea activității peristaltice și secretorii. Nervul vag are, de asemenea, un efect semnificativ asupra ciclului respirator. Într-o stare nonpatologică, nervii parasimpatici se declanșează în timpul expirației, contractând și rigidizând căile respiratorii pentru a preveni colapsul. Această funcție a implicat SNP în apariția sindromului de detresă respiratorie acută postoperatorie.

Datorită naturii expansive a nervului vag, acesta a fost descris ca fiind un „sistem de avertizare timpurie” ideal pentru invadatorii străini, precum și pentru monitorizarea recuperării organismului. Până la 80% din fibrele vagale sunt senzoriale și inervează aproape toate organele majore. S-a constatat că ganglionii parasimpatici exprimă receptori pentru interleukina-1, o citokină cheie în răspunsul imunitar inflamator. Aceasta, la rândul său, activează axa hipotalamo-hipofizo-suprarenală și SNS, ceea ce duce la eliberarea de glucocorticoizi și, respectiv, NE. Studiile au corelat inhibarea acțiunii vagale prin vagotomie și inhibitori colinergici cu reducerea semnificativă, dacă nu eliminarea, a răspunsurilor alergice, astmatice și inflamatorii.

Neuronii parasimpatici postganglionari eliberează ACh care acționează asupra receptorilor muscarinici și nicotinici, fiecare cu diverse subunități: M1, M2 și M3, precum și N1 și N2, cu „M” și „N” reprezentând muscarina și, respectiv, nicotina. Receptorii ACh postganglionari și cei de pe măduva suprarenală sunt de tip N, în timp ce efectorii parasimpatici și glandele sudoripare sunt de tip M. Ca și în cazul neuronilor simpatici, mai multe peptide, cum ar fi peptida intestinală vasoactivă (VIP), neuropeptida Y (NPY) și peptida legată de gena calcitoninei (CGRP) sunt exprimate în neuronii parasimpatici și eliberate de aceștia. Pentru mai multe informații, consultați articolul StatPearls despre receptorii colinergici, aici.

Sistemul nervos enteric (ENS)

Sistemul nervos enteric (ENS)

Sistemul nervos enteric este compus din două plexuri ganglionare: cel mienteric (Auerbach) și cel submucosal (Meissner). Plexul mienteric se află între mușchiul neted longitudinal și circular al tractului gastrointestinal, în timp ce plexul submucos este prezent în interiorul submucoasei. SNE este autonomă, funcționând prin activitate reflexă locală, dar primește adesea informații de la SNS și PNS și oferă feedback către acestea. ENS poate primi intrări de la neuronii simpatici postganglionari sau de la neuronii parasimpatici preganglionari.

Plexul submucos guvernează mișcarea apei și a electroliților de-a lungul peretelui intestinal, în timp ce plexul mienteric coordonează contractilitatea celulelor musculare circulare și longitudinale ale intestinului pentru a produce peristaltismul.

Motilitatea este produsă în ENS printr-un circuit reflex care implică mușchii circulari și longitudinali. Sinapsele nicotinice dintre interneuronii mediază circuitele reflexe. Atunci când circuitul se activează prin prezența unui bolus, neuronii excitatori din mușchiul circular și neuronii inhibitori din mușchiul longitudinal se declanșează producând o secțiune îngustă a intestinului proximal față de bolus; aceasta este cunoscută sub numele de segmentul propulsiv. În același timp, neuronii excitatori din mușchiul longitudinal și neuronii inhibitori din mușchiul circular se declanșează producând „segmentul receptor” al intestinului în care bolusul va continua. Acest proces se repetă cu fiecare secțiune ulterioară a intestinului.

SEN menține mai multe asemănări cu SNC. Ca și în SNC, neuronii enterici pot fi bipolari, pseudounipolari și multipolari, între care neuromodularea prin comunicare excitatorie și inhibitorie. De asemenea, neuronii SNE folosesc peste 30 de neurotransmițători care sunt asemănători cu cei din SNC, transmițătorii colinergici și nitrergici fiind cei mai comuni.

În timp ce o mare parte din această discuție s-a concentrat pe funcțiile eferente ale SNA, fibrele aferente sunt responsabile pentru numeroase activități reflexe care reglează totul, de la ritmul cardiac la sistemul imunitar. Feedback-ul de la SNA este de obicei procesat la un nivel subconștient pentru a produce acțiuni reflexe în porțiunile viscerale sau somatice ale corpului. Senzația conștientă a viscerelor este adesea interpretată ca durere difuză sau crampe care pot fi corelate cu foamea, sațietatea sau greața. Aceste senzații rezultă cel mai frecvent în urma unor distensiuni/contracții bruște, a unor iritanți chimici sau a unor stări patologice precum ischemia.

.