Ein fünfter Homininenschädel (Schädel D4500 und Unterkiefer D2600) aus Dmanisi ist massiv gebaut, mit einem großen Gesicht und einem sehr kleinen Gehirn. Zu den Merkmalen, die zum ersten Mal bei einem basalen Mitglied der Homo-Klade dokumentiert wurden, gehören das einzigartig niedrige Verhältnis von Endokranialvolumen zu Basiskranialbreite, die reduzierte Scheitelhöhe, das kantige Gewölbeprofil, die glatte Nasenschwelle in Verbindung mit einem langen und schrägen Oberkieferclivus, der verlängerte Gaumen und der hohe Unterkieferkorpus. Der konvexe Clivus und die zurückweichende Symphyse von Schädel 5 ergeben eine schnauzenähnliche Form, die der von Australopithecus afarensis ähnelt. Obwohl der Dmanisi-Schädel sehr robust ist und sich von OH 13, OH 24 und KNM-ER 1813 unterscheidet, ähnelt er den Exemplaren von Homo habilis durch den „abgewinkelten“ Umriss des Oberkiefers in der Gesichtsansicht, den Sulcus maxillaris, den abgerundeten und zurückspringenden Jochbogen und den gebogenen zygomaticoalveolären Pfeiler. Diese Merkmale unterscheiden den frühen Homo von den Arten Australopithecus und Paranthropus. Schädel 5 ist anders als der Schädel KNM-ER 1470 von Homo rudolfensis. Obwohl er im Allgemeinen primitiv erscheint, weist Schädel 5 einen balkenartigen supraorbitalen Torus, eine verlängerte temporale Squama, einen transversalen okzipitalen Torus und petrotympanale Merkmale auf, die als für Homo erectus abgeleitet gelten. Als Gruppe weisen die Dmanisi-Schädel und -Mandibeln erhebliche anatomische und metrische Unterschiede auf. Eine Schlüsselfrage ist, ob die Fossilien altersbedingtes Wachstum und Geschlechtsdimorphismus innerhalb einer einzigen Population dokumentieren oder ob zwei (oder mehr) verschiedene Taxa an der Fundstelle vorkommen könnten. Wir verwenden den Variationskoeffizienten, um Dmanisi mit Paranthropus boisei, H. erectus und dem rezenten Homo sapiens zu vergleichen und finden nur wenige Anzeichen dafür, dass die Dmanisi-Probe im Vergleich zu diesen Referenztaxa übermäßig variabel ist. Anhand von Schädelmessungen und einer Hauptkomponentenanalyse untersuchen wir den Vorschlag, dass die Dmanisi-Schädel innerhalb eines regional unterschiedlichen Hypodigmas für H. erectus gruppiert werden können. Unsere Ergebnisse liefern nur eine schwache Unterstützung für diese Hypothese. Schließlich betrachten wir alle verfügbaren morphologischen und paläobiologischen Beweise in einem Versuch, die phyletische Beziehung von Dmanisi zu Homo-Arten zu klären, die sich >2,0 bis 1,0 Ma.
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