Cráneo 5 de Dmanisi: Anatomía descriptiva, estudios comparativos y significado evolutivo

Un cráneo de quinto hominino (cráneo D4500 y mandíbula D2600) de Dmanisi es de construcción masiva, con una cara grande y un cerebro muy pequeño. Los rasgos documentados por primera vez en un miembro basal del clado Homo incluyen la relación excepcionalmente baja entre el volumen endocraneal y la anchura básica del cráneo, la altura reducida del vértice, el perfil angular de la bóveda, el umbral nasal liso junto con un clivus maxilar largo e inclinado, el paladar alargado y el corpus mandibular alto. El clivus convexo y la sínfisis en retroceso del cráneo 5 producen una forma de hocico similar a la del Australopithecus afarensis. Aunque el cráneo de Dmanisi es muy robusto y difiere de los de OH 13, OH 24 y KNM-ER 1813, se asemeja a los especímenes de Homo habilis por el contorno «cuadrado» de su maxilar en vista facial, el surco maxilar, el arco cigomático redondeado y retraído y el pilar cigomático-alveolar flexionado. Estos caracteres distinguen al Homo primitivo de las especies de Australopithecus y Paranthropus. El cráneo 5 es diferente al cráneo de Homo rudolfensis KNM-ER 1470. Aunque en general parece primitivo, el cráneo 5 posee un toro supraorbital en forma de barra, una escama temporal alargada, un toro transversal occipital y rasgos petrotimpánicos que se consideran derivados para Homo erectus. Como grupo, los cráneos y mandíbulas de Dmanisi presentan una variación anatómica y métrica sustancial. Una cuestión clave es si los fósiles documentan el crecimiento relacionado con la edad y el dimorfismo sexual dentro de una única población, o si pueden estar presentes en el yacimiento dos (o más) taxones distintos. Utilizamos el coeficiente de variación para comparar Dmanisi con Paranthropus boisei, H. erectus y Homo sapiens recientes, encontrando pocos indicios de que la muestra de Dmanisi sea excesivamente variable en comparación con estos taxones de referencia. Utilizando medidas craneales y análisis de componentes principales, exploramos la propuesta de que los cráneos de Dmanisi pueden agruparse dentro de un hipodigma regionalmente diverso para H. erectus. Nuestros resultados proporcionan sólo un débil apoyo a esta hipótesis. Por último, consideramos todas las pruebas morfológicas y paleobiológicas disponibles en un intento de aclarar la relación filética de Dmanisi con las especies de Homo que evolucionaron de >2,0 a 1,0 Ma.