Anatomia ja fysiologia I

Näköaisti on erityinen näköaisti, joka perustuu silmien kautta saatujen valoärsykkeiden muuntamiseen. Silmät sijaitsevat kallossa kummassakin silmäkuopassa. Luiset silmäkuopat ympäröivät silmämunia, suojaavat niitä ja ankkuroivat silmän pehmytkudokset (kuva 1). Silmäluomet, joiden etureunoissa on ripset, auttavat suojaamaan silmää hankauksilta estämällä silmän pinnalle mahdollisesti laskeutuvia hiukkasia. Kummankin silmäluomen sisäpinta on ohut kalvo, jota kutsutaan silmän sidekalvoksi. Sidekalvo ulottuu silmän valkoisten alueiden (kovakalvon) päälle ja yhdistää silmäluomet silmämunaan. Kyyneleitä tuottaa kyynelrauhanen, joka sijaitsee nenän sivureunojen alapuolella. Tämän rauhasen tuottamat kyyneleet virtaavat kyynelkanavan kautta silmän mediaalikulmaan, jossa kyyneleet virtaavat sidekalvon yli huuhtoen pois vieraat hiukkaset.

Kuva 1. Silmä silmäkuopassa Silmä sijaitsee silmäkuopassa ja sitä ympäröivät pehmeät kudokset, jotka suojaavat ja tukevat sen toimintaa. Silmäkuopan ympärillä on kallon kallon luita.

Silmän liikkuminen silmäkuopassa tapahtuu supistamalla kuutta ekstraokulaarista lihasta, jotka saavat alkunsa silmäkuopan luista ja asettuvat silmämunan pinnalle (kuva 2). Neljä lihaksista on sijoitettu silmän ympärillä oleviin kardinaalipisteisiin, ja ne on nimetty näiden paikkojen mukaan. Ne ovat rectus superior, rectus medialis, rectus inferior ja rectus lateralis. Kun kukin näistä lihaksista supistuu, silmä liikkuu kohti supistuvaa lihasta. Kun esimerkiksi superior rectus supistuu, silmä kääntyy katsomaan ylöspäin.

Kuva 2. Silmänulkoiset lihakset Silmänulkoiset lihakset liikuttavat silmää silmäkuopan sisällä.

Vino ylälihas saa alkunsa silmäkuopan takaosasta, läheltä neljän suoran lihaksen lähtökohtaa. Vinojen lihasten jänne kulkee kuitenkin trochleaksi kutsutun rustonpätkän läpi. Jänne työntyy vinosti silmän yläpintaan. Trochlean läpi kulkevan jänteen kulma tarkoittaa, että ylemmän vinon lihaksen supistuminen kääntää silmää mediaalisesti.

Allempi vinon lihas saa alkunsa silmäkuopan pohjasta ja asettuu silmän inferolateraaliselle pinnalle. Kun se supistuu, se kääntää silmää lateraalisesti, vastakohtana ylemmälle vinolle lihakselle. Silmän kiertäminen näiden kahden vinon lihaksen avulla on välttämätöntä, koska silmä ei ole täydellisessä linjassa sagittaalitasossa.

Kun silmä katsoo ylös- tai alaspäin, silmän on myös hieman kierrettävä kompensoidakseen sitä, että ylempi rectus superior vetää noin 20 asteen kulmassa, eikä suoraan ylöspäin. Sama pätee inferior rectukseen, jota kompensoidaan supistumalla inferior obliquea. Seitsemäs silmäkuopan lihas on levator palpebrae superioris, joka vastaa yläluomen kohottamisesta ja vetämisestä, ja tämä liike tapahtuu yleensä samaan aikaan, kun ylempi rectus superior kohottaa silmää (ks. kuva 1). Ekstraokulaarisia lihaksia hermottavat kolme kallohermoa. Silmän abduktiota aiheuttavaa lateraalista rectus-lihasta hermottaa abducens-hermo. Ylempää vinoa lihasta hermottaa trochleaarihermo. Kaikkia muita lihaksia hermottaa oculomotorinen hermo, samoin kuin levator palpebrae superiorista. Näiden aivohermojen motoriset ytimet ovat yhteydessä aivorunkoon, joka koordinoi silmän liikkeitä.

Silmä itsessään on ontto pallo, joka koostuu kolmesta kudoskerroksesta. Uloin kerros on kuitukalvo, joka sisältää valkoisen kovakalvon ja kirkkaan sarveiskalvon. Scleran osuus silmän pinnasta on viisi kuudesosaa, ja suurin osa siitä ei ole näkyvissä, vaikka ihminen on moniin muihin lajeihin verrattuna ainutlaatuinen siinä, että hänellä on niin paljon ”silmän valkoista” näkyvissä (kuva 3). Läpinäkyvä sarveiskalvo peittää silmän etukärkeä ja päästää valon silmään.

Silmän keskimmäinen kerros on verisuonivaippa, joka koostuu enimmäkseen suonikalvosta, sädekehästä ja iiriksestä. Suonikalvo on vahvasti verisuonittuneen sidekudoksen kerros, joka huolehtii silmämunan verenkierrosta. Suonikalvon takana on sädekehän runko, lihaksikas rakenne, joka on kiinnittynyt linssiin sädekehän kuiduilla. Nämä kaksi rakennetta taivuttavat linssiä, jolloin se voi keskittää valon silmän takaosaan. Sädekehän päällä ja silmän etuosassa näkyvissä on iiris – silmän värillinen osa. Värikalvo on sileä lihas, joka avaa tai sulkee pupillin eli silmän keskellä olevan aukon, josta valo pääsee sisään. Iiris supistaa pupillia kirkkaan valon vaikutuksesta ja laajentaa pupillia hämärän valon vaikutuksesta.

Silmän sisin kerros on hermokudos eli verkkokalvo, joka sisältää valon havaitsemisesta vastaavan hermokudoksen. Silmä jakautuu myös kahteen onteloon: etuonteloon ja takaonteloon. Etuontelo on sarveiskalvon ja linssin välinen tila, johon kuuluvat iiris ja sädekehä. Se on täynnä vesipitoista nestettä, jota kutsutaan kammionesteeksi. Takaontelo on linssin takana oleva tila, joka ulottuu silmämunan takaosaan, jossa verkkokalvo sijaitsee. Takimmainen ontelo on täynnä viskoosimpaa nestettä, jota kutsutaan lasiaisnesteeksi. Verkkokalvo koostuu useista kerroksista, ja se sisältää erikoistuneita soluja näköärsykkeiden ensimmäistä käsittelyä varten. Fotoreseptorit (sauvat ja kartiot) muuttavat kalvopotentiaaliaan, kun niitä stimuloidaan valoenergialla. Kalvopotentiaalin muutos muuttaa välittäjäaineen määrää, jota valoreseptorisolut vapauttavat ulomman synaptisen kerroksen bipolaarisoluihin. Verkkokalvon bipolaarinen solu on se, joka yhdistää valoreseptorin verkkokalvon gangliosoluun (RGC) sisäisessä synaptisessa kerroksessa. Siellä amakriinisolut osallistuvat lisäksi verkkokalvon prosessointiin ennen kuin RGC tuottaa toimintapotentiaalin. Verkkokalvon sisimmässä kerroksessa sijaitsevien RGC-solujen aksonit kerääntyvät näköhermoon ja poistuvat silmästä näköhermona (ks. kuva 3). Koska nämä aksonit kulkevat verkkokalvon läpi, aivan silmän takaosassa, josta näköhermo alkaa, ei ole valoreseptoreita. Tämä luo ”sokean pisteen” verkkokalvolle ja vastaavan sokean pisteen näkökenttäämme.

Huomaa, että verkkokalvon valoreseptorit (sauvat ja käpyjä) sijaitsevat aksonien, RGC:iden, bipolaarisolujen ja verkkokalvon verisuonten takana. Merkittävä osa valosta absorboituu näihin rakenteisiin ennen kuin valo saavuttaa fotoreseptorisolut. Verkkokalvon tarkassa keskipisteessä on kuitenkin pieni alue, jota kutsutaan foveaksi. Foveassa verkkokalvolta puuttuvat tukisolut ja verisuonet, ja se sisältää vain valoreseptoreita. Siksi näöntarkkuus eli näön terävyys on suurimmillaan fovean kohdalla. Tämä johtuu siitä, että foveassa verkkokalvon muut rakenteet absorboivat vähiten tulevaa valoa (ks. kuva 3).

Kuva 3. Silmän rakenne. Silmän rakenne Silmän pallo voidaan jakaa etu- ja takakammioon. Silmän seinämä koostuu kolmesta kerroksesta: kuitukalvosta, verisuonikalvosta ja hermokalvosta. Hermokudoksen sisällä on verkkokalvo, jossa on kolme solukerrosta ja niiden välissä kaksi synaptista kerrosta. Verkkokalvon keskellä on pieni syvennys, joka tunnetaan nimellä fovea.

Kun siirrytään jompaan kumpaan suuntaan tästä verkkokalvon keskipisteestä, näöntarkkuus heikkenee merkittävästi. Lisäksi fovean jokainen fotoreseptorisolu on yhteydessä yhteen RGC:hen. Tämän vuoksi tämän RGC:n ei tarvitse integroida useiden fotoreseptorien antamia syötteitä, mikä vähentää näönsiirron tarkkuutta. Verkkokalvon reunoja kohti useat fotoreseptorit lähentyvät RGC:tä (bipolaarisolujen kautta) jopa suhteessa 50:1.

Ero näöntarkkuudessa fovean ja perifeerisen verkkokalvon välillä on helppo todistaa katsomalla suoraan tämän kappaleen keskellä olevaa sanaa. Näkökentän keskellä oleva visuaalinen ärsyke osuu foveaan ja on terävimmillään. Siirtämättä katsettasi pois kyseisestä sanasta, huomaa, että kappaleen alussa tai lopussa olevat sanat eivät ole tarkennuksessa. Perifeerisen näkökentän kuvat tarkentuvat perifeerisellä verkkokalvolla, ja niissä on epämääräiset, epäselvät reunat ja sanat, joita ei eroteta yhtä selvästi. Tämän seurauksena suuri osa silmien neuraalisesta toiminnasta liittyy silmien ja pään liikuttamiseen niin, että tärkeät visuaaliset ärsykkeet keskitetään foveaan. Verkkokalvolle osuva valo aiheuttaa kemiallisia muutoksia fotoreseptoreissa oleviin pigmenttimolekyyleihin, mikä johtaa lopulta muutokseen RGC-solujen aktiivisuudessa.

Fotoreseptorisoluissa on kaksi osaa, sisäsegmentti ja ulkosegmentti (kuva 4). Sisäsegmentti sisältää tuman ja muut solun yleiset organellit, kun taas ulkosegmentti on erikoistunut alue, jossa tapahtuu valon havaitseminen. Valoreseptoreita on kahta tyyppiä – sauvoja ja käpyjä – jotka eroavat toisistaan ulkosegmentin muodon suhteen. Sauvojen valoreseptorin sauvamaiset ulkosegmentit sisältävät pinon kalvoon sidottuja levyjä, jotka sisältävät valoherkkää pigmenttiä rodopsiinia. Kartiofotoreseptorin kartiomaiset ulkosegmentit sisältävät valoherkät pigmentit solukalvon poimuissa. Käpyjen valopigmenttejä, joita kutsutaan opsineiksi, on kolme, ja kukin niistä on herkkä tietylle valon aallonpituudelle. Näkyvän valon aallonpituus määrittää sen värin. Ihmisen silmien pigmentit ovat erikoistuneet havaitsemaan kolmea eri perusväriä: punaista, vihreää ja sinistä.

Kuva 4. Fotoreseptori (a) Kaikissa fotoreseptoreissa on sisempiä segmenttejä, joissa on tuma ja muita tärkeitä organelleja, ja ulompia segmenttejä, joissa on valoherkkiä opsiinimolekyylejä sisältäviä kalvorakenteita. Sauvojen ulommat segmentit ovat pitkiä pylväsmäisiä muotoja, joissa on pinoja kalvoihin sidottuja levyjä, jotka sisältävät rodopsiinipigmenttiä. Kävyn ulommat segmentit ovat lyhyitä, kapenevia muotoja, joissa on sauvojen levyjen sijasta kalvopoimuja. (b) Verkkokalvon kudoksessa näkyy tiheä kerros sauvojen ja käpyjen tumia. LM × 800. (Micrograph provided by the Regents of the University of Michigan Medical School © 2012)

Molekyylitasolla visuaaliset ärsykkeet aiheuttavat muutoksia fotopigmenttimolekyylissä, jotka johtavat muutoksiin valoreseptorisolun kalvopotentiaalissa. Yksittäistä valoyksikköä kutsutaan fotoniksi, jota fysiikassa kuvataan energiapaketiksi, jolla on sekä hiukkasen että aallon ominaisuuksia. Fotonin energiaa kuvaa sen aallonpituus, ja jokainen näkyvän valon aallonpituus vastaa tiettyä väriä. Näkyvä valo on sähkömagneettista säteilyä, jonka aallonpituus on 380-720 nm. Pidemmät, alle 380 nm:n aallonpituudet kuuluvat infrapuna-alueeseen, kun taas lyhyemmät, yli 720 nm:n aallonpituudet kuuluvat ultraviolettialueeseen. Valo, jonka aallonpituus on 380 nm, on sinistä, kun taas valo, jonka aallonpituus on 720 nm, on tummanpunaista. Kaikki muut värit sijoittuvat punaisen ja sinisen väliin eri kohdissa aallonpituusasteikkoa.

Opsiinipigmentit ovat itse asiassa transmembraaniproteiineja, jotka sisältävät verkkokalvoksi kutsuttua kofaktoria. Retinal on A-vitamiiniin liittyvä hiilivetymolekyyli. Kun fotoni osuu retinaliin, molekyylin pitkä hiilivetyketju muuttuu biokemiallisesti. Fotonit aiheuttavat erityisesti sen, että osa ketjun kaksoissidoksissa olevista hiilivedyistä siirtyy cis-rakenteesta trans-rakenteeseen. Tätä prosessia kutsutaan fotoisomerisaatioksi. Ennen vuorovaikutusta fotonin kanssa retinaalin joustavat kaksoissidoksiset hiilet ovat cis-konformaatiossa. Tätä molekyyliä kutsutaan 11-cis-retinaaliksi. Molekyylin kanssa vuorovaikutuksessa oleva fotoni saa joustavat kaksoissidoksiset hiilivedyt muuttumaan trans-konformaatioon muodostaen all-trans-retinaalin, jolla on suora hiilivetyketju (kuva 5).

Kuva 5. Verkkokalvon isomeerit Verkkokalvon molekyylillä on kaksi isomeeria, (a) yksi ennen kuin fotoni vuorovaikuttaa sen kanssa ja (b) yksi, joka muuttuu fotoisomerisaation kautta.

Verkkokalvon muodonmuutos fotoreseptoreissa käynnistää näkötransduktion verkkokalvolla. Retinaalin ja opsiiniproteiinien aktivoituminen johtaa G-proteiinin aktivoitumiseen. G-proteiini muuttaa valoreseptorisolun kalvopotentiaalia, jolloin se vapauttaa vähemmän välittäjäainetta verkkokalvon ulompaan synaptiseen kerrokseen. Ennen kuin verkkokalvomolekyyli on muuttunut takaisin 11-cis-retinaalin muotoon, opsiini ei voi reagoida valoenergiaan, mitä kutsutaan valkaisuksi. Kun suuri ryhmä fotopigmenttejä valkaistaan, verkkokalvo lähettää tietoa ikään kuin vastakkaista näköinformaatiota havaittaisiin. Kirkkaan valonvälähdyksen jälkeen jälkikuvat näkyvät yleensä negatiivisina. Fotoisomerisaatio käännetään entsymaattisilla muutoksilla niin, että verkkokalvo reagoi useampaan valoenergiaan.

Kuvio 6. Silmän eri solutyypit. Fotopigmenttien väriherkkyyden vertailu Neljän fotopigmentin huippuherkkyyden ja absorptiospektrien vertailu viittaa siihen, että ne ovat herkimpiä tietyille aallonpituuksille.

Opsiinit ovat herkkiä rajoitetuille valon aallonpituuksille. Rodopsiini, sauvojen fotopigmentti, on herkin valolle aallonpituudella 498 nm. Kolmen väriopsiinin herkkyyshuiput ovat 564 nm, 534 nm ja 420 nm, jotka vastaavat suunnilleen punaisen, vihreän ja sinisen pääväriä (kuva 6). Rodopsiinin absorbanssi sauvoissa on paljon herkempi kuin käpyopsiineissa; erityisesti sauvat ovat herkkiä näkemään heikossa valossa ja käpyjä kirkkaammissa olosuhteissa.

Normaalissa auringonvalossa rodopsiini valkaistuu jatkuvasti käpyjen ollessa aktiivisia. Pimeässä huoneessa valo ei riitä aktivoimaan käpyopsiineja, ja näkeminen on täysin sauvojen varassa. Sauvat ovat niin herkkiä valolle, että yksittäinen fotoni voi saada aikaan toimintapotentiaalin sauvaa vastaavassa RGC:ssä.

Kolme erilaista käpyopsiinityyppiä, jotka ovat herkkiä valon eri aallonpituuksille, antavat meille värinäön. Vertailemalla kolmen eri kartion aktiivisuutta aivot voivat poimia väritietoa visuaalisista ärsykkeistä. Esimerkiksi kirkas sininen valo, jonka aallonpituus on noin 450 nm, aktivoisi ”punaisia” käpyjä minimaalisesti, ”vihreitä” käpyjä marginaalisesti ja ”sinisiä” käpyjä pääasiassa. Aivot laskevat näiden kolmen eri käpyjen suhteellisen aktivaation, ja ne havaitsevat värin sinisenä. Kävyt eivät kuitenkaan pysty reagoimaan matalan intensiteetin valoon, eivätkä sauvat aisti valon väriä. Siksi hämäränäkö on pohjimmiltaan harmaasävyinen. Toisin sanoen pimeässä huoneessa kaikki näkyy harmaan sävyisenä. Jos luulet näkeväsi värejä pimeässä, se johtuu todennäköisesti siitä, että aivosi tietävät, minkä värinen jokin asia on, ja tukeutuvat tähän muistiin.

Aistihermot

Kun mikä tahansa aistisolu muuttaa ärsykkeen hermoimpulssiksi, impulssin on kuljettava aksoneja pitkin päästäkseen keskushermostoon. Monissa erityisaisteissa aistireseptoreista lähtevät aksonit ovat topografisesti järjestäytyneet, mikä tarkoittaa, että aistireseptorin sijainti liittyy aksonin sijaintiin hermossa. Esimerkiksi verkkokalvolla foveassa sijaitsevien RGC:iden aksonit sijaitsevat näköhermon keskellä, jossa niitä ympäröivät perifeerisempien RGC:iden aksonit.

selkäydinhermot

Yleisesti selkäydinhermoissa on afferentteja aksoneita, jotka lähtevät periferiassa sijaitsevista aistinreseptoreista, kuten ihosta, sekoittuneina efferentteihin aksoneihin, jotka kulkeutuvat lihaksiin tai muihin vaikuttaviin elimiin. Kun selkäydinhermo lähestyy selkäydintä, se jakautuu dorsaalisiin ja ventraalisiin juuriin. Selkäjuuri sisältää vain sensoristen neuronien aksoneita, kun taas ventraalijuuret sisältävät vain motoristen neuronien aksoneita. Osa haaroista synapsoituu selkäydinjuuren ganglionissa, takajuuren (selkäydinsarven) tai jopa etusarven (ventraalisen sarven) paikallisten neuronien kanssa siinä selkäytimen tasossa, johon ne tulevat. Toiset haarat kulkevat lyhyen matkan selkärankaa ylös- tai alaspäin ja ovat vuorovaikutuksessa selkäytimen muilla tasoilla sijaitsevien neuronien kanssa. Haara voi myös kääntyä valkean aineen takimmaiseen (dorsaaliseen) pylvääseen ja muodostaa yhteyden aivoihin. Käytämme kätevyyden vuoksi termejä ventraalinen ja dorsaalinen viitattaessa selkäytimen sisällä oleviin rakenteisiin, jotka ovat osa näitä reittejä. Tämä auttaa korostamaan eri osien välisiä suhteita. Tyypillisesti aivoihin yhdistyvät selkäydinhermojärjestelmät ovat kontralateraalisia eli kehon oikea puoli on yhteydessä aivojen vasempaan puoleen ja kehon vasen puoli aivojen oikeaan puoleen.

Kallohermot

Kallohermot välittävät erityisiä aistitietoja pään ja kaulan alueelta suoraan aivoihin. Kaulan alapuolella olevien aistimusten osalta kehon oikea puoli on yhteydessä aivojen vasempaan puoleen ja kehon vasen puoli aivojen oikeaan puoleen. Siinä missä selkäydintiedot ovat kontralateraalisia, aivohermojärjestelmät ovat useimmiten ipsilateraalisia, mikä tarkoittaa, että pään oikealla puolella oleva aivohermo on yhteydessä aivojen oikeaan puoleen. Joissakin kallohermoissa on vain sensorisia aksoneita, kuten hajuhermo, näköhermo ja vestibulokokleaarinen hermo. Toiset kallohermot sisältävät sekä sensorisia että motorisia aksoneita, kuten kolmoishermo, kasvohermo, glossofaryngeaalihermo ja vagushermo (vagushermo ei kuitenkaan liity somaattiseen hermostoon). Kasvojen yleiset somatosensoriset aistimukset kulkevat kolmoishermon kautta.