A látás a látás különleges érzéke, amely a szemen keresztül érkező fényingerek átvitelén alapul. A szemek a koponya mindkét orbitájában helyezkednek el. A csontos szemüregek körülveszik a szemgolyókat, védik azokat és rögzítik a szem lágyrészeit (1. ábra). A szemhéjak, amelyeknek elülső szélein szempillák vannak, segítenek megvédeni a szemet a kopástól azáltal, hogy blokkolják a szem felszínére kerülő részecskéket. Mindegyik szemhéj belső felületét egy vékony hártya, az úgynevezett palpebralis conjunctiva alkotja. A kötőhártya a szem fehér területein (a sclera) húzódik, összekötve a szemhéjakat a szemgolyóval. A könnyeket a könnymirigy termeli, amely az orr oldalsó szélei alatt található. Az e mirigy által termelt könnyek a könnycsatornán keresztül a szem középső sarkába áramlanak, ahol a könny a kötőhártyán átfolyva lemossa az idegen részecskéket.
1. ábra. A szem a szemüregben A szem a szemüregben helyezkedik el, és lágy szövetek veszik körül, amelyek védik és támogatják a működését. Az orbitát a koponya koponyacsontjai veszik körül.
A szem mozgatása az orbitán belül hat extraokuláris izom összehúzódásával történik, amelyek az orbita csontjaiból erednek és a szemgolyó felszínébe illeszkednek (2. ábra). Az izmok közül négy a szem körüli kardinális pontokon helyezkedik el, és ezekről a helyekről kapta a nevét. Ezek a rectus superior, a rectus medialis, a rectus inferior és a rectus lateralis. Amikor ezen izmok mindegyike összehúzódik, a szem az összehúzódó izom felé mozog. Amikor például a felső rectus összehúzódik, a szem elfordul, hogy felfelé nézzen.
2. ábra. Extraocularis izmok Az extraocularis izmok mozgatják a szemet a szemüregben.
A superior oblique a hátsó szemüregben ered, a négy rectus izom eredésének közelében. A ferde izmok ina azonban egy trochlea néven ismert, csigaszerű porcdarabon keresztül fut. Az ín ferdén illeszkedik a szem felső felszínébe. Az ínnak a trochleán áthaladó szöge azt jelenti, hogy a felső ferde izom összehúzódása a szemet medialisan elforgatja.
A ferde alsó izom a szemüreg aljából ered, és a szem inferolaterális felszínébe illeszkedik. Amikor összehúzódik, a szemet laterálisan forgatja, ellentétben a superior oblique-mal. A szemnek a két ferde izom általi elforgatására azért van szükség, mert a szem nem tökéletesen igazodik a sagittalis síkban.
Amikor a szem felfelé vagy lefelé néz, a szemnek is kissé el kell forognia, hogy kompenzálja, hogy a rectus superior nem egyenesen felfelé, hanem körülbelül 20 fokos szögben húzódik. Ugyanez igaz az inferior rectusra is, amit az inferior oblique összehúzódásával kompenzál. A hetedik izom a szemüregben a levator palpebrae superioris, amely a felső szemhéj felemeléséért és visszahúzásáért felelős, amely mozgás általában a szemnek a rectus superior által történő felemelésével együtt történik (lásd az 1. ábrát). Az extraocularis izmokat három koponyaideg ingerli. Az oldalsó rectus rectust, amely a szem abdukcióját okozza, az ideg abducens innerválja. A felső ferde izmot a trochlearis ideg ingerli. Az összes többi izmot, valamint a levator palpebrae superiorist a nervus oculomotoris innerválja. Ezeknek az agyidegeknek a motoros magjai az agytörzshöz kapcsolódnak, amely a szemmozgásokat koordinálja.
A szem maga egy három szövetrétegből álló üreges gömb. A legkülső réteg a rostos tunika, amely a fehér sclerát és a világos szaruhártyát foglalja magában. A szem felszínének öthatodát a sclera teszi ki, amelynek nagy része nem látható, bár az ember sok más fajhoz képest egyedülálló abban, hogy a “szem fehérjének” ilyen nagy része látható (3. ábra). Az átlátszó szaruhártya a szem elülső csúcsát fedi, és lehetővé teszi a fény bejutását a szembe.
A szem középső rétege az érhártya, amelyet többnyire a kóróhártya, a csillószőrtest és az írisz alkot. A chorioidea egy erősen vaszkularizált kötőszöveti réteg, amely a szemgolyó vérellátását biztosítja. A chorioidea a ciliáris test mögött helyezkedik el, amely egy izmos szerkezet, amely zonuláris rostokkal kapcsolódik a lencséhez. Ez a két struktúra hajlítja a lencsét, lehetővé téve a fény fókuszálását a szem hátsó részére. A csillószőrtest fölött helyezkedik el, és az elülső szemzugban látható a szivárványhártya – a szem színes része. A szivárványhártya egy sima izom, amely nyitja vagy zárja a pupillát, vagyis a szem közepén lévő lyukat, amely lehetővé teszi a fény bejutását. A szivárványhártya az erős fény hatására összehúzza a pupillát, a halvány fény hatására pedig kitágítja azt.
A szem legbelső rétege az ideghártya vagy retina, amely a fényérzékelésért felelős idegszövetet tartalmazza. A szem szintén két üregre oszlik: az elülső és a hátsó üregre. Az elülső üreg a szaruhártya és a szemlencse közötti tér, beleértve a szivárványhártyát és a csillószőrtestet. Ezt tölti ki a vizes folyadék, a vizes nedv. A hátsó üreg a lencse mögötti tér, amely a belső szemgolyó hátsó oldaláig terjed, ahol a retina található. A hátsó üreget egy viszkózusabb folyadék, az üvegtestnedv tölti ki. A retina több rétegből áll, és a vizuális ingerek kezdeti feldolgozására specializálódott sejteket tartalmaz. A fotoreceptorok (pálcikák és csapok) fényenergiával stimulálva megváltoztatják membránpotenciáljukat. A membránpotenciál változása megváltoztatja a neurotranszmitter mennyiségét, amelyet a fotoreceptorsejtek a külső szinaptikus rétegben lévő bipoláris sejtekre bocsátanak ki. A retinában a bipoláris sejt az, amely összeköti a fotoreceptort a belső szinaptikus rétegben lévő retinális ganglionsejttel (RGC). Ott az amakrin sejtek ezen kívül hozzájárulnak a retina feldolgozásához, mielőtt az RGC akciós potenciált hozna létre. Az RGC-k axonjai, amelyek a retina legbelső rétegében helyezkednek el, a látóidegben gyűlnek össze, és látóidegként hagyják el a szemet (lásd a 3. ábrát). Mivel ezek az axonok a retinán haladnak keresztül, a szem leghátsó részén, ahol a látóideg kezdődik, nincsenek fotoreceptorok. Ez egy “vakfoltot” hoz létre a retinában, és ennek megfelelő vakfoltot a látómezőnkben.
Megjegyezzük, hogy a retinában lévő fotoreceptorok (pálcikák és csapok) az axonok, RGC-k, bipoláris sejtek és retinális erek mögött helyezkednek el. A fény jelentős részét ezek a struktúrák elnyelik, mielőtt a fény elérné a fotoreceptor sejteket. A retina pontos közepén azonban egy kis terület található, amelyet foveának nevezünk. A foveánál a retinából hiányoznak a támogató sejtek és erek, és csak a fotoreceptorokat tartalmazza. Ezért a látásélesség, vagyis a látás élessége a foveánál a legnagyobb. Ez azért van így, mert a fovea az a hely, ahol a beérkező fényből a legkevesebbet nyelik el a retina egyéb struktúrái (lásd a 3. ábrát).
3. ábra. A szem felépítése A szem gömbje elülső és hátsó kamrára osztható. A szem fala három rétegből áll: a rostos tunikából, az érhártyából és az ideghártyából. A neurális tunikán belül található a retina, amely három sejtrétegből és két szinaptikus rétegből áll. A retina közepén egy kis bemélyedés található, amelyet foveának nevezünk.
Amint a retina e központi pontjától bármelyik irányba haladunk, a látásélesség jelentősen csökken. Ezenkívül a fovea minden egyes fotoreceptorsejtje egyetlen RGC-hez kapcsolódik. Ezért ennek az RGC-nek nem kell több fotoreceptorból származó bemenetet integrálnia, ami csökkenti a vizuális transzdukció pontosságát. A retina szélei felé több fotoreceptor konvergál az RGC-khez (a bipoláris sejteken keresztül), akár 50:1 arányban is.
A fovea és a perifériás retina közötti látásélességbeli különbség könnyen bizonyítható, ha közvetlenül a bekezdés közepén lévő szóra nézünk. A látómező közepén lévő vizuális inger a foveára esik, és a legélesebb fókuszban van. Anélkül, hogy levenné a szemét erről a szóról, vegye észre, hogy a bekezdés elején vagy végén lévő szavak nincsenek fókuszban. A perifériás látóterében lévő képeket a perifériás retina fókuszálja, és homályos, elmosódott szélekkel és nem olyan tisztán azonosítható szavakkal rendelkeznek. Ennek eredményeképpen a szem idegi működésének nagy része a szem és a fej mozgatásával foglalkozik, hogy a fontos vizuális ingerek a foveára összpontosuljanak. A retinára eső fény kémiai változásokat okoz a fotoreceptorokban lévő pigmentmolekulákban, ami végül az RGC-k aktivitásának megváltozásához vezet.
A fotoreceptorsejteknek két része van, a belső szegmens és a külső szegmens (4. ábra). A belső szegmens tartalmazza a sejtmagot és a sejt egyéb közös organellumait, míg a külső szegmens egy speciális régió, amelyben a fényérzékelés zajlik. A fotoreceptoroknak két típusa van – pálcikák és kúpok -, amelyek külső szegmensük alakjában különböznek egymástól. A pálcika-fotoreceptor pálcika alakú külső szegmensei membránhoz kötött lemezek halmazát tartalmazzák, amelyek a fényérzékeny pigmentet, a rodopszint tartalmazzák. A kúp alakú fotoreceptor kúp alakú külső szegmensei a sejtmembrán behajlásaiban tartalmazzák fényérzékeny pigmentjeiket. Három kúp-fotopigment, úgynevezett opszin van, amelyek mindegyike egy adott fényhullámhosszra érzékeny. A látható fény hullámhossza határozza meg a színét. Az emberi szem pigmentjei három különböző alapszín érzékelésére specializálódtak: a vörös, a zöld és a kék szín érzékelésére.
4. ábra. Fotoreceptor a) Minden fotoreceptornak vannak belső szegmensei, amelyekben a sejtmag és más fontos organellumok találhatók, és külső szegmensei, amelyekben membrántömbök találhatók, amelyekben a fényérzékeny opsinmolekulák. A pálcika külső szegmensei hosszú oszlopos alakúak, membránhoz kötött lemezek halmazával, amelyek a rodopszin pigmentet tartalmazzák. A kúp külső szegmensek rövid, kúpos alakúak, a pálcikák korongjainak helyén membránredőkkel. (b) A retina szövete a pálcikák és a kúpok sejtmagjainak sűrű rétegét mutatja. LM × 800. (A mikrográfot a Michigani Egyetem Orvosi Karának rektorai bocsátották rendelkezésre © 2012)
Molekuláris szinten a vizuális ingerek változásokat okoznak a fotopigment molekulában, amelyek a fotoreceptor sejt membránpotenciáljának változásához vezetnek. A fény egyetlen egységét fotonnak nevezzük, amelyet a fizika részecske- és hullámtulajdonságokkal rendelkező energiacsomagként ír le. A foton energiáját a hullámhossza jelöli, és a látható fény minden egyes hullámhossza egy adott színnek felel meg. A látható fény 380 és 720 nm közötti hullámhosszú elektromágneses sugárzás. A 380 nm-nél rövidebb hullámhosszúak az infravörös tartományba, míg a 720 nm-nél rövidebb hullámhosszúak az ultraibolya tartományba tartoznak. A 380 nm hullámhosszú fény kék, míg a 720 nm hullámhosszú fény sötétvörös. Minden más szín a hullámhossz-skála különböző pontjain a vörös és a kék közé esik.
Az opszin pigmentek valójában transzmembrán fehérjék, amelyek egy retinal nevű kofaktort tartalmaznak. A retinal az A-vitaminnal rokon szénhidrogénmolekula. Amikor egy foton a retinálba ütközik, a molekula hosszú szénhidrogénlánca biokémiailag megváltozik. Pontosabban, a fotonok hatására a lánc néhány kettős kötésű szénatomja cisz-konformációból transz-konformációba vált. Ezt a folyamatot fotoizomerizációnak nevezik. A fotonnal való kölcsönhatás előtt a retinal rugalmas kettős kötésű szénatomjai cisz-konformációban vannak. Ezt a molekulát 11-cisz-retinalnak nevezik. A molekulával kölcsönhatásba lépő foton hatására a rugalmas kettős kötésű szénatomok transz-konformációba változnak, így alakul ki az all-trans-retinal, amelynek egyenes szénhidrogénlánca van (5. ábra).
5. ábra. A retina izomerjei A retina molekulának két izomerje van, (a) egy, mielőtt egy foton kölcsönhatásba lépne vele, és (b) egy, amely a fotoizomerizáció révén megváltozik.
A retina alakváltozása a fotoreceptorokban elindítja a retinában a vizuális transzdukciót. A retinal és az opsin fehérjék aktiválása egy G fehérje aktiválását eredményezi. A G-fehérje megváltoztatja a fotoreceptorsejt membránpotenciálját, amely ezután kevesebb neurotranszmittert bocsát ki a retina külső szinaptikus rétegébe. Amíg a retinamolekula nem változik vissza a 11-cisz-retinális formára, az opsin nem tud reagálni a fényenergiára, amit fehérítésnek nevezünk. Amikor a fotopigmentek nagy csoportja fehérül, a retina olyan információt küld, mintha ellentétes vizuális információt érzékelne. Erős fényvillanás után az utóképek általában negatívban jelennek meg. A fotoizomerizációt egy sor enzimatikus változással visszafordítják, így a retina több fényenergiára reagál.
6. ábra. A fotopigmentek színérzékenységének összehasonlítása A négy fotopigment csúcsérzékenységének és abszorpciós spektrumának összehasonlítása arra enged következtetni, hogy bizonyos hullámhosszokra a legérzékenyebbek.
Az opsinok korlátozott hullámhosszúságú fényre érzékenyek. A rodopszin, a pálcikák fotopigmentje a 498 nm-es hullámhosszúságú fényre a legérzékenyebb. A három színopszin fényérzékenységi csúcsa 564 nm, 534 nm és 420 nm, ami nagyjából a vörös, zöld és kék alapszíneknek felel meg (6. ábra). A rodopszin abszorpciója a pálcikákban sokkal érzékenyebb, mint a kúpok opsinjaiban; pontosabban a pálcikák érzékenyek a gyenge fényviszonyok melletti látásra, a kúpok pedig a világosabb körülményekre.
Normál napfényben a rodopszin folyamatosan fehéredik, míg a kúpok aktívak. Egy elsötétített szobában nincs elég fény a kúpopszinok aktiválásához, és a látás teljes mértékben a pálcikáktól függ. A pálcikák annyira érzékenyek a fényre, hogy egyetlen foton is akciós potenciált eredményezhet a pálcikának megfelelő RGC-ben.
A háromféle kúp-opszin a különböző hullámhosszú fényre érzékeny, így biztosítja számunkra a színlátást. A három különböző kúp aktivitásának összehasonlításával az agy képes a vizuális ingerekből színinformációt kinyerni. Például egy erős kék fény, amelynek hullámhossza körülbelül 450 nm, minimálisan aktiválná a “vörös” kúpokat, minimálisan a “zöld” kúpokat, és túlnyomórészt a “kék” kúpokat. A három különböző kúp relatív aktiválódását az agy kiszámítja, és a színt kéknek érzékeli. A kúpok azonban nem tudnak reagálni az alacsony intenzitású fényre, a pálcikák pedig nem érzékelik a fény színét. Ezért a gyenge fényben való látásunk – lényegében – szürkeárnyalatos. Más szóval, egy sötét szobában minden a szürke egy árnyalatának tűnik. Ha úgy gondolja, hogy sötétben is lát színeket, az valószínűleg azért van, mert az agya tudja, hogy valami milyen színű, és erre a memóriára támaszkodik.
Nézze meg ezt a videót, hogy többet megtudjon az agy keresztmetszetéről, amely a szemtől a nyakszirtkéregig vezető látási pályát ábrázolja.
A pálya első fele az RGC-kből a látóidegen keresztül a thalamusban mindkét oldalon található laterális geniculáris magba vetül. Az útvonalnak ez az első rostja egy talamuszsejtre szinapszist hoz létre, amely aztán a nyakszirti lebenyben lévő látókéregbe vetül, ahol a “látás”, vagyis a vizuális észlelés zajlik. Ez a videó rövid áttekintést ad a látórendszerről, a szemtől a nyakszirti lebenyig vezető útvonalra koncentrálva. A videó azt állítja (0:45-nél), hogy “a retinában található speciális sejtek, az úgynevezett ganglionsejtek a fénysugarakat elektromos jelekké alakítják”. A retina feldolgozásának mely aspektusát egyszerűsíti le ez az állítás? Magyarázza meg válaszát.
Az érzékelőidegek
Mihelyt bármely érzékelősejt egy ingerületet idegimpulzussá alakít át, az impulzusnak axonok mentén kell eljutnia a központi idegrendszerbe. Számos speciális érzékszerv esetében az érzékszervi receptorokból kilépő axonok topográfiai elrendeződésűek, ami azt jelenti, hogy az érzékszervi receptor helye az axon elhelyezkedéséhez kapcsolódik az idegben. Például a retinában a foveában lévő RGC-kből származó axonok a látóideg közepén helyezkednek el, ahol a perifériásabb RGC-kből származó axonok veszik őket körül.
gerincvelői idegek
A gerincvelői idegek általában a periférián lévő érzékelő receptorokból, például a bőrből származó afferens axonokat tartalmaznak, amelyek keverednek az izmokhoz vagy más hatásszervekhez vezető efferens axonokkal. Ahogy a gerincvelői ideg a gerincvelőhöz közeledik, dorzális és ventrális gyökerekre oszlik. A dorzális gyökér csak az érzékelő neuronok axonjait tartalmazza, míg a ventrális gyökér csak a motoros neuronok axonjait. Az ágak egy része a gerincvelőnek azon a szintjén, ahová belépnek, a háti gyökérganglionban, a hátsó (dorsalis) szarvban vagy akár az elülső (ventrális) szarvban lévő helyi neuronokkal szinapszisba lép. Más ágak rövid utat tesznek meg felfelé vagy lefelé a gerincvelőben, hogy kölcsönhatásba lépjenek a gerincvelő más szintjein lévő neuronokkal. Egy ág a fehérállomány hátsó (dorzális) oszlopába is bekanyarodhat, hogy kapcsolatot teremtsen az agyvelővel. Az egyszerűség kedvéért a ventrális és dorzális kifejezéseket fogjuk használni a gerincvelőn belüli struktúrákra utalva, amelyek részei ezeknek az útvonalaknak. Ez segít aláhúzni a különböző komponensek közötti kapcsolatokat. Az agyhoz csatlakozó gerincvelői idegrendszerek általában kontralaterálisak, azaz a test jobb oldala az agy bal oldalához, a test bal oldala pedig az agy jobb oldalához kapcsolódik.
Agyidegek
Agyidegek a fejből és a nyakból közvetlenül az agyba közvetítenek bizonyos érzékszervi információkat. A nyak alatti érzékelések esetében a test jobb oldala az agy bal oldalához, a test bal oldala pedig az agy jobb oldalához kapcsolódik. Míg a gerincvelői információk kontralaterálisak, a koponyaidegrendszerek többnyire ipsilaterálisak, ami azt jelenti, hogy a fej jobb oldalán lévő koponyaideg az agy jobb oldalához kapcsolódik. Egyes koponyaidegek csak érzékelő axonokat tartalmaznak, mint például a szagló-, a látó- és a vestibulocochlearis ideg. Más koponyaidegek szenzoros és motoros axonokat is tartalmaznak, például a trigeminális, az arc-, a glosszofaringeális és a vagus ideg (a vagus ideg azonban nem kapcsolódik a szomatikus idegrendszerhez). Az arc általános szomatoszenzoros érzékszervei a trigeminális rendszeren keresztül haladnak.