Citoplazma

A citoplazma különböző funkciójú organellákból (vagy “organellákból”) áll. A legfontosabb organellumok közé tartoznak a riboszómák, a vakuolumok és a mitokondriumok. Minden egyes organellának sajátos funkciója van a sejtben és a citoplazmában. A citoplazma tartalmazza a szervezet genomjának egy részét. Bár nagy része a sejtmagban van, néhány organellumban, például a mitokondriumokban vagy a kloroplasztiszokban is van bizonyos mennyiségű DNS.

RiboszómákSzerkesztés

A riboszóma szerkezete. A fő (1) és a mellék (2) alegység összekapcsolódik.

A riboszómák minden sejtben megtalálható, körülbelül 20 nm-es citoplazmatikus szemcsék. Riboszómális RNS-t is hordoznak.

A fehérjeszintézis a citoplazmában található riboszómákon zajlik. A hírvivő RNS-ek (mRNS-ek) és a transzfer RNS-ek (tRNS-ek) a sejtmagban szintetizálódnak, majd különálló molekulák formájában továbbítódnak a citoplazmába. A riboszomális RNS (rRNS) riboszomális alegység formájában kerül a citoplazmába. Mivel kétféle alegység létezik, a két alegység a citoplazmában egyesül az mRNS-molekulákkal, hogy teljes aktív riboszómákat alkossanak.

Az aktív riboszómák lehetnek a citoplazmában felfüggesztve vagy a durva endoplazmatikus retikulumhoz kötve. A citoplazmában lebegő riboszómák elsődleges feladata a következő fehérjék szintézise:

1. A citoszol részét képező fehérjék.
2. A szerkezeti elemeket felépítő fehérjék.
3. A citoplazma mobil elemeit alkotó fehérjék.

A riboszóma két részből, egy nagy és egy kis alegységből áll; ezek külön-külön hagyják el a sejtmagot. Kísérletekkel előidézhető, hogy a töltések tartják össze őket, mivel az Mg+2 koncentráció csökkenésével az alegységek hajlamosak szétválni.

lizoszómákSzerkesztés

A lizoszómák gömb alakú, 0,1 és 1 μm közötti átmérőjű vezikulák. Körülbelül 50, általában hidrolitikus enzimet tartalmaznak savas oldatban; az enzimeknek az optimális működéshez szükségük van erre a savas oldatra. A lizoszómák ezeket az enzimeket elkülönítik a sejt többi részétől, megakadályozva, hogy kémiai reakcióba lépjenek a sejt elemeivel és organelláival.

A lizoszómák enzimjeiket a sejt különböző organelláinak újrahasznosítására használják, elnyelik, megemésztik és alkotóelemeiket a citoszolba juttatják. Ezt a folyamatot autofágiának nevezik, és a sejt saját nem szükséges struktúráit emészti meg. Az anyagot az endoplazmatikus retikulumból és a Golgi-apparátusból származó vezikulák elnyelik, és autofágoszómát alkotnak. Az elsődleges lizoszómához kötődve autofagoliszoszómát képez, és ugyanazt a folyamatot követi, mint fentebb.

Az endocitózisban az anyagokat a sejten kívülről gyűjtik be, és endocitózissal a plazmamembránon keresztül elnyelik, fagoszómát képezve. A lizoszóma a fagoszómához kötődve fagoliszoszómát alkot, és tartalmát a fagoszómába önti, lebontva a fagoszómában lévő anyagokat. A hidrolízis után a felhasználható molekulák a sejtbe jutnak, hogy anyagcsere-útvonalakba lépjenek, és ami a sejtnek nem szükséges, az exocitózissal a sejten kívülre kerül.

A lizoszómák enzimjeiket a sejten kívülre is kibocsátják (exocitózis) más anyagok további lebontása céljából. Funkciójukat tekintve a fehérvérsejtekben nagy a jelenlétük, mivel a betolakodó testek lebontása a feladatuk.

VákuolumokSzerkesztés

A vakuolum egy membránnal körülvett folyadékzsák. A növényi sejtben a vakuólum egyetlen, nagyobb vakuólum, az állati sejtben azonban több, kisebb vakuólum található. A környező membránt tonoplasztnak nevezzük. A növényi sejtvákuumban ásványi sók, cukrok, aminosavak és néha pigmentek, például antociánok oldata található.

A növényi vákuumnak több funkciója is van:

• A cukrok és aminosavak ideiglenes táplálékraktárként működhetnek.
• Az antociánok a szirmok színét adó pigmentek.
• Általában rendelkeznek enzimekkel, és átvehetik a lizoszómák funkcióját.

A vakuolumok funkciója az állati sejtben az, hogy fehérjék tárolására szolgálnak; ezeket a fehérjéket későbbi felhasználásra, vagy inkább a sejtből való exportálásra az exocitózis folyamatával tárolják. Ebben a folyamatban a vakuolumok összeolvadnak a membránnal, és tartalmuk kimozdul a sejtből. A vakuólumot az endocitózis folyamatára is fel lehet használni; ez a folyamat a sejten kívüli, a membránon áthaladni nem képes anyagok sejtbe szállítását jelenti.

Endoplazmatikus retikulumSzerkesztés

Az endoplazmatikus retikulum a citoplazma vázát alkotó, egymással összekapcsolt membránok komplex rendszere és gyűjteménye. Kiterjedt csatornarendszert alkotnak, és összetartják a riboszómákat. Alakjuk változhat, mivel jellegük a sejtek elrendeződésétől függ, amelyek lehetnek tömörítettek vagy lazán szervezettek.

Egy sejtmag, az endoplazmatikus retikulum és a Golgi-apparátus képe.
(1) Mag (2) Magpórus (3) Durva endoplazmatikus retikulum (RER) (4) Sima endoplazmatikus retikulum (REL) (5) Riboszóma a RER-ben (6) A szállított fehérjék (7) Vesicula (szállítás) (8) Golgi apparátus (9) A Golgi apparátus Cis oldala (10) A Golgi apparátus Trans oldala (11) A Golgi apparátus ciszternái.

Egy sor zárt, igen változatos alakú üreg: lapos lapok, gömbölyded hólyagok vagy kanyargó csövek. Ezek kommunikálnak egymással, és folyamatos hálózatot alkotnak, amelyet az endoplazmatikus retikulum membránja választ el a hialoplazmától. Következésképpen a citoplazma folyadéktartalma két részre oszlik: az endoplazmatikus retikulumon belül található luminális vagy ciszterális térre és az endoplazmatikus retikulum külső részét alkotó citoszolikus térre.

Főbb funkciói:

• A citoplazmába nem kerülő anyagok keringése.
• Kémiai reakciók színtereként szolgál.
• A membránjukhoz kötött riboszómák által termelt fehérjék szintézise és szállítása (csak RER).
• Protein glikoziláció (csak RER).
• Lipid- és szteroidtermelés (csak REL).
• Szerkezeti vázat biztosít a sejt alakjának fenntartásához.

Durva endoplazmatikus retikulumSzerkesztés

Ha a membránt riboszómák veszik körül, durva endoplazmatikus retikulumnak (RER) nevezzük. A RER fő funkciója a fehérjeszintézis, és éppen ezért a növekvő vagy enzimkiválasztó sejtekben gyakrabban fordul elő. Hasonlóképpen, a sejt károsodása a fehérjeszintézis növekedését okozhatja, és a RER kialakul, előre jelezve, hogy a károsodás kijavításához fehérjékre van szükség.

A fehérjék átalakulnak, és a RER egy régiójába, a Golgi-apparátusba kerülnek. Ezekben a testekben a fehérjéken kívül más makromolekulák is szintetizálódnak.

Sima endoplazmatikus retikulumSzerkesztés

A riboszómák hiányában sima endoplazmatikus retikulumnak (SER) nevezik. Fő feladata a sejtek lipidjeinek, nevezetesen a foszfolipideknek és a koleszterinnek a termelése, amelyek aztán a sejtmembránok részévé válnak. A többi sejtlipid (zsírsavak és trigliceridek) a citoszolban szintetizálódik; ezért van az, hogy nagyobb mennyiségben fordul elő azokban a sejtekben, amelyeknek kapcsolódó váladékuk van, például a faggyúmirigyben. A legtöbb sejtben azonban ritkán fordul elő.

Golgi apparátusSzerkesztés

A felfedezőjéről, Camillo Golgiról elnevezett Golgi apparátus felépítése hasonló az endoplazmatikus retikulumhoz, de kompaktabb. Diszkoid alakú membránzsákokból áll, és a sejtmag közelében helyezkedik el.

A diktioszóma a neve az egyes zsákhalmoknak. Átmérőjük körülbelül 1 µm, és körülbelül 6 ciszternát foglalnak magukba, bár alacsonyabb eukariótákban számuk akár 30 is lehet. Az eukarióta sejtekben a Golgi-apparátus funkciójától függően többé-kevésbé fejlett. A diktioszómák száma minden esetben a kevéstől a számosig terjed.

Egy eukarióta sejt endomembránrendszerének ábrája.

A Golgi-apparátus egy vagy több, membránokkal határolt, enyhén ívelt, lapított ciszternákból álló sorozatból áll, és ezt nevezzük Golgi-halomnak vagy diktioszómának. Az egyes ciszternák végei kitágultak, és vezikulák veszik körül őket, amelyek vagy összeolvadnak ezzel a viselkedéssel, vagy geminációval elválnak tőle.

A Golgi-apparátus szerkezetileg és biokémiailag polarizált. Két különböző arca van: a cisz-, azaz a képződési, és a transz-, azaz az érési arca. A cisz-oldal az ER membránjaihoz közel helyezkedik el. Membránjai vékonyak, és összetétele hasonló a retikulum membránjaihoz. Körülötte helyezkednek el a Golgi-hólyagok, más néven átmeneti hólyagok, amelyek az ER-ből származnak. A transzfelület általában közel van a plazmamembránhoz. Membránjai vastagabbak és hasonlítanak a plazmamembránhoz. Ezen az oldalon helyezkednek el a nagyobb méretű vezikulák, a szekréciós vezikulák.

Funkcióik változatosak:

• A RER-ben szintetizált anyagok átalakítása: a RER-ből származó anyagok a Golgi-apparátusban átalakulnak. Ezek az átalakulások lehetnek szénhidrátmaradványok aggregációi a végső szerkezet elérése érdekében, vagy proteolizálódhatnak, hogy aktív konformációjukat elnyerjék. Például a hasnyálmirigy acináris sejtjeinek RER-ében proinzulin szintetizálódik, amely a Golgi-apparátusban végbemenő átalakulások következtében elnyeri az inzulin végleges formáját vagy konformációját. A diktioszómákban található enzimek glikoziláció (szénhidrátok hozzáadása) és foszforiláció (foszfátok hozzáadása) révén képesek módosítani a makromolekulákat. Ehhez a Golgi-apparátus bizonyos anyagokat, például nukleotidokat és cukrokat szállít a citoplazmából az organellumba. A fehérjéket jelszekvenciákkal is ellátják, amelyek meghatározzák végső rendeltetési helyüket, pl. a lizoszómákba szánt fehérjékhez mannóz-6-foszfátot adnak.
• A szekrécióban szükséges glikoproteinek előállításához a fehérjéhez szénhidrátot adnak.
• A szekréciós enzimek, például a hasnyálmirigyben az emésztőenzimek előállításához: az anyagok áthaladnak a Golgi-apparátus összes zsákocskáján, és amikor elérik a diktioszóma transzfrontját, szekréciós vezikulák formájában, a citoplazmamembránon áthaladva, exocitózis útján a sejten kívüli rendeltetési helyükre szállítódnak. Erre példa az állatok extracelluláris mátrixát alkotó proteoglikánok. A Golgi-apparátus a fő szénhidrátszintézis organelluma. Erről a Golgiban lévő enzimek gondoskodnak egy xilózmaradékon keresztül. A fehérje jelölésének egy másik módja lehet egy szulfotranszferáz szulfatálása, amely egy PAPS nevű donorból nyer kénmolekulát. Ez a folyamat a proteoglikánok GAG-jaiban és a fehérjemagokban is végbemegy. Ez a szulfatáltsági szint nagyon fontos a proteoglikánok jelölő funkciói szempontjából, és nettó negatív töltést ad a proteoglikánnak.
• Szénhidrátok, például a sejtfal helyreállításához használt szénhidrátok elkülönítése.
• Lipidek szállítása és tárolása.
• Primer lizoszómák képzése.

A mitokondrium vázlata. (1) belső membrán (2) külső membrán (3) intermembrán tér (4) mátrix.

MitokondriumokSzerkesztés

A mitokondriumok olyan organellumok, amelyek minden eukarióta sejtben megtalálhatók, bár az erősen specializált sejtekben hiányozhatnak. A mitokondriumok száma sejttípusonként változik, méretük általában 5 μm hosszú és 0,2 μm széles.

Kettős membrán veszi körül őket. A legkülső membrán szabályozza az anyagok mozgását a sejtben és a sejtből kifelé, és elválasztja az organellumot a hialoplazmától. A külső membrán speciális transzportfehérjéket tartalmaz, amelyek lehetővé teszik a molekulák átjutását a citoszolból a membránközi térbe.

A mitokondriális membránok foszfolipidekből és fehérjékből állnak. Mindkét anyag lipid-fehérje retikulumot alkotva kapcsolódik egymáshoz. A mitokondriumoknak különböző funkciói vannak:

• Piruvát oxidációja CO2mmé, ami a nad+ és fad elektronhordozók redukciójával (nadh-ra és fadh2-re)
• Elektronok átadása nadh-ról és fadh2-ről o2-re, ami proton-motoros erő keletkezésével párosul
• Az elektrokémiai protongradiensben tárolt energia felhasználása ATP-szintézisre az f1 f0 komplex által.

A belső membrán a középpont felé hajtogatódik, így a cristáknak nevezett nyúlványok keletkeznek, amelyek közül néhány a szerv sejt teljes hosszában végighúzódik. Fő funkciójuk az, hogy elsősorban a légzési folyamatok helyszínei. E cristák felszínén hosszában szemcsék találhatók.

A két membrán közötti tér az intermembrán tér. A mitokondrium többi része a mátrix. Félmerev anyag, amely fehérjéket, lipideket és kevés DNS-t tartalmaz.

MatrixEdit

A mátrix félfolyékony anyagból álló összetételből áll. A vízben oldódó fehérjék magas koncentrációjának köszönhetően gélszerű állagú, 50%-ban vízből áll, és a következőket tartalmazza:

• Kettős körkörös DNS-molekulák (a mitokondriális DNS), amelyek számos mitokondriális fehérje szintéziséhez szükséges információt tartalmaznak.
• A mitorriboszómákat alkotó mitokondriális RNS-molekulák, amelyek elkülönülnek a sejt többi riboszómájától.
• Riboszómák (a mitorriboszómák), amelyek szabadon és a belső mitokondriális membránhoz kapcsolódva is elhelyezkednek. Hasonlóak a bakteriális riboszómákhoz.
• Ionok, kalcium és foszfát, ADP, ATP, koenzim-A és számos enzim.

Belső membránSzerkesztés

Ez a mitokondriális membrán a mitokondriális gerincek miatt nagyobb felülettel rendelkezik. Fehérjékben gazdagabb, mint más sejtmembránok. Lipidjei között nincs koleszterin, és gazdag egy ritka foszfolipidben, a kardiolipinben.

A fehérjéi változatosak, de megkülönböztethetők:

• Az elektronokat a molekuláris oxigénhez szállító láncot alkotó fehérjék (légzési lánc)
• Az ATP-szintézist katalizáló ATP-szintáz enzimkomplex, amely három részből áll: Egy kb. 9 nm átmérőjű gömb. Ez a komplex katalitikus része, és F-faktornak nevezik.
• Transzporterfehérjék, amelyek lehetővé teszik az ionok és molekulák áthaladását a belső mitokondriális membránon, amely az ionok számára meglehetősen átjárhatatlan.

Külső membránSzerkesztés

A mitokondriumok külső membránja hasonlít más sejtmembránokhoz, különösen az endoplazmatikus retikuluméhoz. Összetevői közé tartoznak:

• A fehérjék, amelyek nagy “vizes csatornákat vagy pórusokat” alkotnak, ami a belső mitokondriális membránnal ellentétben rendkívül áteresztővé teszi.
• Enzimek, például olyanok, amelyek a zsírsavakat aktiválják az oxidációhoz a mátrixban.

Intermembrán térSzerkesztés

Az összetétele hasonló a hialoplazmáéhoz. Funkciók:

• Légzési oxidációk.
• Mitokondriális fehérjeszintézis. Ezt a funkciót ugyanúgy látja el, mint a fehérjeszintézist a hialoplazmában.

PeroxiszómákSzerkesztés

A peroxiszóma alapvető szerkezete.

A peroxiszómák (vagy mikrotestek) 0,5 és 1,5 μm közötti gömb alakú, membránhoz kötött testek. A sima endoplazmatikus retikulumból történő rügyezéssel alakulnak ki. Amellett, hogy szemcsés, nincs belső struktúrájuk. Számos anyagcsere szempontjából fontos enzimmel rendelkeznek, különösen a kataláz enzimmel, amely a hidrogén-peroxid lebontását katabolizálja. Emiatt nevezik őket peroxiszómáknak. A hidrogén-peroxid lebomlását egy egyenletben ábrázoljuk.

H 2 O 2 + R ′ H 2 ⟶ R ′ + 2 H 2 O {displaystyle H_{2}O_{2}+R’H_{2}{2}{2}longrightarrow R’+2H_{2}O}}