Könyvespolc

Szerkezet és működés

Szimpatikus idegrendszer

A szimpatikus neuronok sejttestjei a gerincvelő intermediolaterális oszlopaiban vagy oldalsó szarvaiban találhatók. A preszinaptikus rostok az elülső gyökereken keresztül lépnek ki a gerincvelőből, és a T1-L2 gerincvelői idegek elülső ramijaiba, majd a fehér rami communicantes-on keresztül a szimpatikus törzsekbe jutnak. Innen a rostok a szimpatikus törzsön felfelé vagy lefelé haladhatnak egy superior vagy inferior paravertebralis ganglionba, illetve a szürke rami communicantes-on keresztül a szomszédos elülső gerincvelőideg ramijaihoz juthatnak, vagy szinapszis nélkül áthaladhatnak a törzsön, és egy hasi-kismedencei splanchnicus idegen keresztül továbbhaladva elérhetik a prevertebralis ganglionokat. A szimpatikus ganglionok központi elhelyezkedése miatt a preszinaptikus rostok általában rövidebbek, mint posztszinaptikus társaik.

A szimpatikus törzsben, a gerincoszlop szomszédságában csomóként léteznek a paravertebrális ganglionok, ahol a pre- és posztganglionikus neuronok szinapszisba lépnek. Bár számuk egyénenként változhat, általában három nyaki, 12 mellkasi, négy ágyéki és öt keresztcsonti ganglion található. Ezek közül csak a nyaki ganglionok rendelkeznek felső, középső és alsó nyaki ganglionok elnevezéssel. Az alsó nyaki ganglion összeolvadhat az első mellkasi ganglionnal, és így kialakulhat a stellatus ganglion.

A paravertebrális ganglionoktól distalisan elhelyezkedő összes ideg splanchnicus ideg. Ezek afferens és efferens rostokat közvetítenek a CNS és a zsigerek között. A kardiopulmonális splanchnicus idegek a mellüregbe szánt posztszinaptikus rostokat szállítják.

A hasi és kismedencei zsigereket innerváló idegek szinapszis nélkül áthaladnak a paravertebrálison, és abdominopelvinális splanchnicus idegekké válnak. Ezek az idegek közé tartoznak a nagy-, a kis-, a kis- és az ágyéki splanchnicus idegek. A preszinaptikus idegek végül a célszervükhöz közelebb eső prevertebralis ganglionokban szinapszisra lépnek. A prevertebralis ganglionok az aorta ágait körülvevő idegplexusok részét képezik. Ezek közé tartoznak a cöliákiás, az aortorenális, valamint a felső és alsó mesenterialis ganglionok. A celiákus ganglion a nagyobb splanchnicus idegből, az aorticorenalis a kisebb és a legkisebb splanchnicus idegből, a superior és az inferior mesentericus pedig a legkisebb és az ágyéki splanchnicus idegből kapja a bemenetet. A ganglion celiacus innerválja az előbélből származó szerveket: distalis nyelőcső, gyomor, proximális nyombél, hasnyálmirigy, máj, epeutak, lép és mellékvesék. A felső mesenteriális ganglion innerválja a középbélből származó szerveket: distalis duodenum, jejunum, ileum, cecum, vakbél, vakbél, felszálló vastagbél és proximális haránt vastagbél. Végül az alsó mesenteriális ganglion szimpatikus innervációt biztosít a hátsó bélből kifejlődött struktúráknak: a disztális haránt-, a leszálló- és a szigmabélnek; a végbélnek és a felső anális csatornának; valamint a húgyhólyagnak, a külső nemi szerveknek és a gonádoknak. További információért lásd a vonatkozó StatPearls cikket, ezen a hivatkozáson.

Az SNS és PNS áramkörökre vonatkozó kétneuronos általános szabály alól több figyelemre méltó kivétel is van. A szimpatikus és paraszimpatikus posztganglionikus neuronok, amelyek az ENS-re szinaptizálnak, funkcionálisan egy három vagy több neuronból álló lánc részei. A preszinaptikus szimpatikus rostok, amelyek a mellékvesekéregbe irányulnak, áthaladnak a cöliákus ganglionokon, és közvetlenül a kromaffin sejtekre szinapszisba lépnek. Ezek az egyedülálló sejtek posztganglionikus rostokként működnek, amelyek epinefrint választanak ki közvetlenül a vénás rendszerbe.

A posztganglionikus szimpatikus neuronok NE-t bocsátanak ki, amely a célszövet adrenerg receptoraira hat. A receptor altípusa, alfa-1, alfa-2, béta-1, béta-2 vagy béta-3, és a szövetek, amelyekben kifejeződnek, befolyásolják az NE affinitását a receptorhoz. További információért lásd a StatPearls adrenerg receptorokkal kapcsolatos cikkeit az alábbi hivatkozásoknál.

Amint említettük, az SNS lehetővé teszi a szervezet számára, hogy a stresszorokat a “harcolj vagy menekülj” válaszon keresztül kezelje. Ez a reakció elsősorban az ereket szabályozza. Az erek tónusosan innerváltak, és a legtöbb esetben a szimpatikus jelek növekedése vazokonstrikcióhoz és ennek ellenkezőjéhez, az értáguláshoz vezet. Kivételt képeznek a koszorúerek, valamint a vázizmokat és a külső nemi szerveket ellátó erek, amelyek esetében az ellenkező reakció következik be. Ezt az ellentmondásos hatást az alfa- és béta-receptorok aktivitásának egyensúlya közvetíti. Fiziológiás állapotban a béta-receptor stimuláció növeli a koszorúerek tágulását, de ezt a hatást tompítja az alfa-receptorok által közvetített vazokonstrikció. Patológiás állapotban, mint például koszorúér-betegségben, az alfa-receptor-aktivitás fokozódik, és a béta-aktivitás elnémul. Így a koszorúerek szimpatikus stimuláción keresztül szűkülhetnek össze. A szimpatikus aktiváció növeli a szívfrekvenciát és a kontraktilis erőt, ami azonban növeli a metabolikus igényt, és így károsan hat a szívműködésre a veszélyeztetett egyéneknél.

Az SNS folyamatosan aktív, még nem stresszhelyzetben is. Az erek fent említett tónusos stimulációján kívül az SNS a normál légzési ciklus alatt is aktív. A szimpatikus aktiváció kiegészíti a PNS-t azzal, hogy a belégzés során a légutak tágítására hat, lehetővé téve a levegő megfelelő beáramlását.

Az SNS emellett szabályozza az immunitást az immunszervek, például a lép, a thymus és a nyirokcsomók innerválásán keresztül. Ez a hatás fel- vagy leszabályozhatja a gyulladást. Az adaptív immunrendszer sejtjei elsősorban béta-2 receptorokat, míg a veleszületett immunrendszer sejtjei ezeket, valamint alfa-1 és alfa-2 adrenerg receptorokat fejeznek ki. A makrofágok alfa-2 stimuláció hatására aktiválódnak, a béta-2 adrenerg receptor aktivációja pedig elnyomja őket.

A posztganglionikus szimpatikus neuronok többsége noradrenerg, és egy vagy több peptidet, például neuropeptid Y-t vagy szomatosztatint is felszabadítanak. A NE/neuropeptid Y neuronok a szív ereit innerválják, így szabályozzák a véráramlást, míg a cöliákus és a felső mesenteriális ganglionok NE/szomatosztatin neuronjai a bél szubmucosális ganglionjait látják el, és részt vesznek a gasztrointesztinális motilitás szabályozásában. A gondolkodás szerint ezek a peptidek arra szolgálnak, hogy modulálják a posztszinaptikus neuron válaszát az elsődleges neurotranszmitterre.

A peptidek a kolinerg szimpatikus posztganglionikus neuronokhoz is kapcsolódnak. Ezek a neuronok leggyakrabban a vázizomzat verejtékmirigyeit és a vázizomzat prekapilláris rezisztenciaereit innerválják, és az ACh-val együtt vazoaktív intestinális polipeptidet is termelnek. A paravertebralis szimpatikus neuronokban kalcitonin-génnel kapcsolatos peptidet, egy erős értágítót is felfedeztek.

Paraszimpatikus idegrendszer

A paraszimpatikus rostok a III., VII., IX. és X. agyidegeken (CN), valamint az S2-4 ideggyökön keresztül lépnek ki a CNS-ből. Négy pár paraszimpatikus ganglion létezik, és ezek mindegyike a fejben található. A CN III a ciliáris ganglionon keresztül a szem szivárványhártyáját és a ciliáris izmokat innerválja. A CN VII a pterygopalatine ganglionon keresztül a könny-, orr-, száj- és garatmirigyeket, valamint a submandibularis ganglionon keresztül a sublingualis és submandibularis mirigyeket innerválja. A CN IX a ganglion oticumon keresztül a fültőmirigyeket innerválja. Minden második preszinaptikus paraszimpatikus rost a célszövet falához közeli vagy azon lévő ganglionban szinaptizál; ez azt eredményezi, hogy a preszinaptikus rostok lényegesen hosszabbak, mint a posztszinaptikusok. Ezeknek a ganglionoknak az elhelyezkedése adja a PNS nevét: a “para-” azt jelenti, hogy szomszédos, ezért “paraszimpatikus.”

A nervus vagus, CN X, a PNS körülbelül 75%-át teszi ki, és paraszimpatikus bemenetet biztosít a mellkasi és hasi zsigerek nagy részének, a szakrális paraszimpatikus rostok pedig a colon descendens és sigmoidalis és a rectumot innerválják. A nervus vagusnak négy sejttestje van a medulla oblongatában. Ezek a következők:

• Dorsalis mag: a zsigerek paraszimpatikus kimenetét biztosítja
• Nucleus ambiguus: motoros rostokat és preganglionikus neuronokat termel, amelyek a szívet innerválják
• Nucleus solitarius: az ízérzékelés és a zsigerekből származó afferenseket kapja, és végül
• Spinalis trigeminalis nucleus: a külső fül, a gége nyálkahártyája és a dura egy része

A nervus vagus emellett a carotis sinus és az aortaív baroreceptorainak érzékszervi információit vezeti a medulla felé.

Amint a bevezetőben említettük, a nervus vagus felelős a “pihenés és emésztés” folyamataiért. A nervus vagus több szempontból is elősegíti a szív relaxációját. Csökkenti a kontraktilitást a pitvarokban és kevésbé a kamrákban. Elsősorban csökkenti a vezetési sebességet az atrioventricularis csomóponton keresztül. Ezen a mechanizmuson keresztül hat a carotis sinus masszázs a Wolff-Parkinson-White szindrómában a reentry korlátozására. A PNS másik kulcsfontosságú funkciója az emésztés körül összpontosul. A fejhez vezető paraszimpatikus rostok elősegítik a nyálelválasztást, míg az ENS-re szinapszisban lévő rostok fokozott perisztaltikus és szekréciós aktivitást eredményeznek. A nervus vagusnak jelentős hatása van a légzési ciklusra is. Nem kóros állapotban a paraszimpatikus idegek kilégzés közben tüzelnek, összehúzódnak és megmerevítik a légutakat, hogy megakadályozzák az összeomlást. Ez a funkció a PNS-t bevonták a posztoperatív akut légzési distressz szindróma kialakulásába.

A nervus vagus expanzív jellege miatt ideális “korai figyelmeztető rendszerként” írják le az idegen behatolókra, valamint a szervezet felépülésének nyomon követésére. A vagusrostok akár 80%-a szenzoros, és szinte minden fontosabb szervet innervál. Kiderült, hogy a paraszimpatikus ganglionok expresszálják az interleukin-1 receptorait, amely a gyulladásos immunválasz kulcsfontosságú citokinje. Ez viszont aktiválja a hipotalamusz-hipofízis-mellékvese tengelyt és az SNS-t, ami glükokortikoidok, illetve NE felszabadulásához vezet. Vizsgálatok összefüggésbe hozták a vagotómiával és kolinerg gátlókkal gátolt vagális hatást az allergiás, asztmás és gyulladásos válaszok jelentős csökkenésével, ha nem is megszűnésével.

A posztganglionális paraszimpatikus neuronok ACh-t szabadítanak fel, amely a különböző alegységű muszkarin és nikotin receptorokon hat: M1, M2 és M3, valamint N1 és N2, ahol az “M” és az “N” a muszkarin és a nikotint jelöli. A posztganglionikus ACh-receptorok és a mellékvesekéreg receptorai N-típusúak, míg a paraszimpatikus effektorok és a verejtékmirigyek M-típusúak. A szimpatikus neuronokhoz hasonlóan a paraszimpatikus neuronokban is számos peptid, például a vazoaktív bélpeptid (VIP), a Neuropeptid Y (NPY) és a kalcitonin génnel kapcsolatos peptid (CGRP) expresszálódik, illetve szabadul fel a paraszimpatikus neuronokból. További információért lásd a StatPearls kolinerg receptorokról szóló cikkét, itt.

Enterikus idegrendszer (ENS)

Az ENS két ganglionális plexusból áll: a myenterikus (Auerbach) és a submucosalis (Meissner). A plexus myentericus a GI-traktus hosszanti és körkörös simaizomzata között helyezkedik el, míg a plexus submucosus a submucosán belül van jelen. Az ENS önálló, helyi reflextevékenységen keresztül működik, de gyakran kap bemenetet az SNS-től és a PNS-től, és visszajelzést ad nekik. Az ENS kaphat bemenetet posztganglionális szimpatikus neuronoktól vagy preganglionális paraszimpatikus neuronoktól.

A plexus submucosus szabályozza a víz és az elektrolitok mozgását a bélfalon keresztül, míg a plexus myentericus koordinálja a bél körkörös és hosszanti izomsejtjeinek kontraktilitását a perisztaltika létrehozása érdekében.

A mozgékonyság az ENS-ben a körkörös és hosszanti izmokat érintő reflexkörön keresztül jön létre. Az interneuronok közötti nikotinos szinapszisok közvetítik a reflexköröket. Amikor az áramkör egy bólus jelenlétére aktiválódik, a körkörös izomban lévő gerjesztő neuronok és a hosszanti izomban lévő gátló neuronok tüzelnek, létrehozva a bólushoz proximálisan egy keskeny bélszakaszt; ezt nevezzük propulzív szegmensnek. Ezzel egyidejűleg a hosszanti izomban lévő gerjesztő neuronok és a körkörös izomban lévő gátló neuronok tüzelnek, létrehozva a bél “fogadó szegmensét”, amelyben a bólus továbbhalad. Ez a folyamat megismétlődik a bél minden egyes következő szakaszával.

Az ENS számos hasonlóságot tart fenn a CNS-sel. A CNS-hez hasonlóan az enterális neuronok lehetnek bipolárisak, pszeudounipolárisak és multipolárisak, amelyek között a neuromoduláció gerjesztő és gátló kommunikáción keresztül történik. Hasonlóképpen, az ENS neuronjai több mint 30 neurotranszmittert használnak, amelyek hasonlóak a CNS-hez, a leggyakoribbak a kolinerg és nitrerg transzmitterek.

Míg e vita nagy része az ANS efferens funkcióira összpontosított, az afferens rostok számos reflextevékenységért felelősek, amelyek a szívritmustól az immunrendszerig mindent szabályoznak. Az ANS-től érkező visszajelzéseket általában tudatalatti szinten dolgozzák fel, hogy a test zsigeri vagy szomatikus részein reflexes cselekvéseket váltsanak ki. A zsigeri szervek tudatos érzékelését gyakran diffúz fájdalomként vagy görcsökként értelmezik, amelyek az éhséggel, teltségérzettel vagy hányingerrel korrelálhatnak. Ezek az érzések leggyakrabban hirtelen puffadás/összehúzódás, kémiai irritáló anyagok vagy kóros állapotok, például iszkémia következtében alakulnak ki.