Key Terms
- lithotrophic: Uzyskuje elektrony do oddychania z nieorganicznych substratów.
- organotroficzne: Uzyskuje elektrony do oddychania z substratów organicznych.
Redukcja siarczanowa jest rodzajem oddychania beztlenowego, które wykorzystuje siarczan jako końcowy akceptor elektronów w łańcuchu transportu elektronów. W porównaniu z oddychaniem tlenowym, redukcja siarczanowa jest procesem stosunkowo ubogim energetycznie, chociaż jest to istotny mechanizm dla bakterii i archeonów żyjących w środowiskach ubogich w tlen, bogatych w siarczany.
Wiele reduktorów siarczanowych jest organotroficznych, wykorzystujących związki węgla, takie jak mleczan i pirogronian (wśród wielu innych) jako dawców elektronów, podczas gdy inne są litotroficzne i wykorzystują wodór (H2) jako dawcę elektronów. Niektóre niezwykłe autotroficzne bakterie redukujące siarczany (np. Desulfotignum phosphitoxidans) mogą używać fosforynu (HPO3-) jako donora elektronów, podczas gdy inne (np, Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes, i Desulfocapsa sulfoexigens) są zdolne do dysproporcjonowania siarki (rozszczepiania jednego związku na dwa różne związki, w tym przypadku donor elektronów i akceptor elektronów) przy użyciu siarki elementarnej (S0), siarczynu (SO32-) i tiosiarczanu (S2O32-) do produkcji zarówno siarkowodoru (H2S) jak i siarczanu (SO42-).
Przed siarczan może być używany jako akceptor elektronów, musi być aktywowany. Dokonuje tego enzym ATP-sulfurylaza, który wykorzystuje ATP i siarczan do utworzenia 5′-fosfosiarczanu adenozyny (APS). APS jest następnie redukowany do sulfitu i AMP. Sulfit jest następnie dalej redukowany do siarczku, podczas gdy AMP jest przekształcany w ADP przy użyciu kolejnej cząsteczki ATP. Ogólny proces obejmuje zatem inwestycję dwóch cząsteczek nośnika energii ATP, który musi być odzyskany z redukcji.
Wszystkie organizmy redukujące siarczany są ścisłymi beztlenowcami. Ponieważ siarczan jest energetycznie stabilny, musi być aktywowany przez adenylację do postaci APS (adenozyno-5′-fosfosiarczan) do postaci APS, zanim może być metabolizowany, zużywając w ten sposób ATP. APS jest następnie redukowany przez enzym reduktazę APS do postaci siarczynu (SO32-) i AMP. W organizmach, które wykorzystują związki węgla jako donory elektronów, zużywany ATP jest rozliczany przez fermentację substratu węglowego. Wodór produkowany podczas fermentacji jest w rzeczywistości tym, co napędza oddychanie podczas redukcji siarczanów.
Bakterie redukujące siarczany można prześledzić do 3,5 miliarda lat temu i są uważane za jedne z najstarszych form mikroorganizmów, które przyczyniły się do cyklu siarkowego wkrótce po pojawieniu się życia na Ziemi. Bakterie redukujące siarczany są powszechne w środowiskach beztlenowych (takich jak woda morska, osady i woda bogata w rozkładający się materiał organiczny), gdzie pomagają w degradacji materiałów organicznych. W tych środowiskach beztlenowych, bakterie fermentujące pobierają energię z dużych cząsteczek organicznych; powstałe mniejsze związki (takie jak kwasy organiczne i alkohole) są dalej utleniane przez acetogeny, metanogeny i konkurujące bakterie redukujące siarczany.
Wiele bakterii redukuje małe ilości siarczanów w celu syntezy składników komórek zawierających siarkę; jest to znane jako asymilacyjna redukcja siarczanów. W przeciwieństwie do tego, bakterie redukujące siarczany redukują siarczany w dużych ilościach w celu uzyskania energii i wydalają powstały siarczek jako odpad; jest to znane jako „dysymilacyjna redukcja siarczanów”. „Większość bakterii redukujących siarczany może również redukować inne utlenione nieorganiczne związki siarki, takie jak siarczyn, tiosiarczan lub siarka elementarna (która jest redukowana do siarczku jako siarkowodór).
Toksyczny siarkowodór jest jednym z produktów odpadowych bakterii redukujących siarczany; jego zapach zgniłego jaja jest często markerem obecności bakterii redukujących siarczany w przyrodzie. Bakterie redukujące siarczany są odpowiedzialne za siarkowe zapachy słonych bagien i równin błotnych. Duża część siarkowodoru reaguje z jonami metali w wodzie, tworząc siarczki metali. Te siarczki metali, takie jak siarczek żelazawy (FeS), są nierozpuszczalne i często czarne lub brązowe, co prowadzi do ciemnego koloru osadów. Tak więc, czarny kolor osadu na stawie jest spowodowany siarczkami metali, które powstają w wyniku działania bakterii redukujących siarczany.
Niektóre bakterie redukujące siarczany odgrywają rolę w beztlenowym utlenianiu metanu (CH4+ SO42- → HCO3- + HS- + H2O). Istotna część metanu tworzonego przez metanogeny pod dnem morskim jest utleniana przez bakterie redukujące siarczany w strefie przejściowej oddzielającej metanogenezę od aktywności redukcji siarczanów w osadach. Proces ten jest również uważany za główny pochłaniacz siarczanów w osadach morskich. W płynach szczelinujących stosowanych do szczelinowania formacji łupkowych w celu odzyskania metanu (gaz łupkowy), związki biobójcze są często dodawane do wody w celu zahamowania aktywności mikrobiologicznej bakterii redukujących siarczany, aby uniknąć beztlenowego utleniania metanu i zminimalizować potencjalne straty produkcyjne.
Bakterie redukujące siarczany często stwarzają problemy, gdy struktury metalowe są narażone na działanie wody zawierającej siarczany. Interakcja wody i metalu tworzy warstwę molekularnego wodoru na powierzchni metalu. Bakterie redukujące siarczany utleniają ten wodór, tworząc siarkowodór, który przyczynia się do korozji. Siarkowodór z bakterii redukujących siarczany odgrywa również rolę w biogennej korozji siarczkowej betonu i zakwasza ropę naftową.
Bakterie redukujące siarczany mogą być wykorzystywane do oczyszczania skażonych gleb; niektóre gatunki są w stanie redukować węglowodory, takie jak benzen, toluen, etylobenzen i ksylen. Bakterie redukujące siarczany mogą być również sposobem na radzenie sobie z kwaśnymi wodami kopalnianymi.
.