Anatomia i fizjologia I

Wizja jest specjalnym zmysłem wzroku, który opiera się na transdukcji bodźców świetlnych odbieranych przez oczy. Oczy znajdują się w obu oczodołach w czaszce. Kostne oczodoły otaczają gałki oczne, chroniąc je i zakotwiczając tkanki miękkie oka (rys. 1). Powieki, z rzęsami na ich wiodących krawędziach, pomagają chronić oko przed otarciami poprzez blokowanie cząstek, które mogą wylądować na powierzchni oka. Na wewnętrznej powierzchni każdej powieki znajduje się cienka błona zwana spojówką podniebienną. Spojówka rozciąga się nad białymi obszarami oka (twardówka), łącząc powieki z gałką oczną. Łzy wytwarzane są przez gruczoł łzowy, znajdujący się pod bocznymi krawędziami nosa. Łzy produkowane przez ten gruczoł płyną przewodem łzowym do przyśrodkowego kącika oka, gdzie łzy przepływają przez spojówkę, zmywając obce cząstki.

Rysunek 1. Oko w oczodole Oko znajduje się w oczodole i jest otoczone tkankami miękkimi, które chronią i wspierają jego funkcje. Oczodół jest otoczony przez kości czaszki.

Ruch oka w oczodole jest realizowany przez skurcz sześciu mięśni zewnątrzgałkowych, które wywodzą się z kości oczodołu i wchodzą na powierzchnię gałki ocznej (rysunek 2). Cztery z tych mięśni znajdują się w punktach kardynalnych wokół oka i zostały nazwane w zależności od tych miejsc. Są to: prostownik górny (superior rectus), prostownik przyśrodkowy (medial rectus), prostownik dolny (inferior rectus) i prostownik boczny (lateral rectus). Kiedy każdy z tych mięśni się kurczy, oko przesuwa się w kierunku kurczącego się mięśnia. Na przykład, gdy prostownik górny kontrakty, oko obraca się, aby spojrzeć w górę.

Rysunek 2. Mięśnie zewnątrzgałkowe Mięśnie zewnątrzgałkowe poruszają okiem w obrębie oczodołu.

Mięsień skośny górny rozpoczyna się w tylnej części oczodołu, w pobliżu pochodzenia czterech mięśni prostych. Jednak ścięgno mięśnia skośnego przechodzi przez chrząstkę podobną do pierścienia, zwaną trochlea. Ścięgno wprowadza się skośnie do górnej powierzchni oka. Kąt przejścia ścięgna przez trochlea oznacza, że skurcz mięśnia skośnego górnego powoduje rotację oka w kierunku przyśrodkowym.

Mięsień skośny dolny wywodzi się z dna oczodołu i przyczepia się do dolno-bocznej powierzchni oka. Kiedy się kurczy, bocznie obraca oko, w przeciwieństwie do mięśnia skośnego górnego. Obrót oka przez dwa mięśnie skośne jest konieczny, ponieważ oko nie jest idealnie wyrównane na płaszczyźnie strzałkowej.

Gdy oko patrzy w górę lub w dół, oko musi się również nieznacznie obrócić, aby skompensować ciągnięcie mięśnia prostego górnego pod kątem około 20 stopni, a nie prosto w górę. To samo odnosi się do mięśnia prostego dolnego, który jest kompensowany przez skurcz mięśnia skośnego dolnego. Siódmym mięśniem w oczodole jest levator palpebrae superioris, który jest odpowiedzialny za podnoszenie i cofanie górnej powieki, ruch, który zwykle występuje w połączeniu z unoszeniem oka przez prostownik górny (patrz Rycina 1). Mięśnie zewnątrzgałkowe są unerwiane przez trzy nerwy czaszkowe. Prostownik boczny, który powoduje abdukcję oka, jest unerwiony przez nerw abdukcyjny. Skośny górny jest unerwiony przez nerw trochlearny. Wszystkie pozostałe mięśnie są unerwione przez nerw okoruchowy, podobnie jak levator palpebrae superioris. Jądra ruchowe tych nerwów czaszkowych łączą się z pniem mózgu, który koordynuje ruchy oczu.

Oko samo w sobie jest pustą kulą składającą się z trzech warstw tkanki. Najbardziej zewnętrzną warstwą jest włóknista tunika, która zawiera białą twardówkę i przejrzystą rogówkę. Twardówka stanowi pięć szóstych powierzchni oka, z czego większość nie jest widoczna, chociaż ludzie są wyjątkowi w porównaniu z wieloma innymi gatunkami, ponieważ mają tak wiele widocznego „białka oka” (rysunek 3). Przezroczysta rogówka pokrywa przedni koniec oka i pozwala na wnikanie światła do oka.

Środkową warstwą oka jest tunika naczyniowa, która składa się głównie z naczyniówki, ciała rzęskowego i tęczówki. Naczyniak jest warstwą silnie unaczynionej tkanki łącznej, która zapewnia dopływ krwi do gałki ocznej. Naczyniówka znajduje się za ciałem rzęskowym, strukturą mięśniową, która jest połączona z soczewką za pomocą włókien zonulowych. Te dwie struktury zginają soczewkę, umożliwiając jej skupianie światła na tylnej części oka. Nad ciałem rzęskowym, widocznym w przedniej części oka, znajduje się tęczówka – kolorowa część oka. Tęczówka jest mięśniem gładkim, który otwiera lub zamyka źrenicę, czyli otwór w centrum oka, przez który wpada światło. Tęczówka zwęża źrenicę w odpowiedzi na jasne światło i rozszerza źrenicę w odpowiedzi na dim light.

Najbardziej wewnętrzna warstwa oka jest tunika nerwowa, lub siatkówki, która zawiera tkankę nerwową odpowiedzialną za fotorecepcję. Oko jest również podzielone na dwie jamy: jamę przednią i jamę tylną. Jama przednia to przestrzeń pomiędzy rogówką a soczewką, wraz z tęczówką i ciałem rzęskowym. Jest ona wypełniona wodnistym płynem zwanym humorem wodnistym. Jama tylna to przestrzeń za soczewką, która rozciąga się do tylnej strony wnętrza gałki ocznej, gdzie znajduje się siatkówka. Jama tylna wypełniona jest bardziej lepkim płynem zwanym szklistym. Siatkówka składa się z kilku warstw i zawiera wyspecjalizowane komórki do wstępnego przetwarzania bodźców wzrokowych. Fotoreceptory (pręciki i czopki) zmieniają swój potencjał błonowy, gdy są stymulowane przez energię świetlną. Zmiana potencjału błonowego zmienia ilość neuroprzekaźnika, który komórki fotoreceptorów uwalniają do komórek dwubiegunowych w zewnętrznej warstwie synaptycznej. To właśnie komórka dwubiegunowa w siatkówce łączy fotoreceptor z komórką zwojową siatkówki (RGC) w wewnętrznej warstwie synaptycznej. Tam, komórki amakrynowe dodatkowo biorą udział w przetwarzaniu siatkówki przed wytworzeniem potencjału czynnościowego przez RGC. Aksony RGC, które znajdują się w najbardziej wewnętrznej warstwie siatkówki, zbierają się w tarczy nerwu wzrokowego i opuszczają oko jako nerw wzrokowy (patrz rysunek 3). Ponieważ aksony te przechodzą przez siatkówkę, w tylnej części oka, gdzie zaczyna się nerw wzrokowy, nie ma fotoreceptorów. To tworzy „ślepą plamkę” w siatkówce i odpowiadającą jej ślepą plamkę w naszym polu widzenia.

Zauważ, że fotoreceptory w siatkówce (pręciki i czopki) znajdują się za aksonami, RGC, komórkami dwubiegunowymi i naczyniami krwionośnymi siatkówki. Znaczna ilość światła jest pochłaniana przez te struktury, zanim światło dotrze do komórek fotoreceptorowych. Jednakże, w samym centrum siatkówki znajduje się mały obszar zwany fovea. W tym miejscu siatkówka pozbawiona jest komórek podporowych i naczyń krwionośnych, a zawiera jedynie fotoreceptory. Dlatego ostrość wzroku, czyli ostrość widzenia, jest największa przy fovea. Dzieje się tak, ponieważ w tym miejscu najmniejsza ilość przychodzącego światła jest pochłaniana przez inne struktury siatkówki (patrz rysunek 3).

Rysunek 3. Budowa oka Sferę oka można podzielić na komorę przednią i tylną. Ściana oka składa się z trzech warstw: tuniki włóknistej, tuniki naczyniowej i tuniki nerwowej. W obrębie tuniki neuronalnej znajduje się siatkówka, z trzema warstwami komórek i dwiema warstwami synaptycznymi pomiędzy nimi. Centrum siatkówki ma małe wcięcie znane jako fovea.

Jak jeden porusza się w dowolnym kierunku od tego centralnego punktu siatkówki, ostrość widzenia spada znacząco. Ponadto, każda komórka fotoreceptorowa fovea jest połączona z pojedynczym RGC. Dlatego ten RGC nie musi integrować sygnałów wejściowych z wielu fotoreceptorów, co zmniejsza dokładność transdukcji wzrokowej. W kierunku brzegów siatkówki, kilka fotoreceptorów zbiega się do RGC (poprzez komórki dwubiegunowe) do stosunku 50 do 1.

Różnica w ostrości widzenia między fovea i siatkówką peryferyjną jest łatwo udowodniona przez patrzenie bezpośrednio na słowo w środku tego akapitu. Bodziec wizualny w środku pola widzenia pada na fovea i jest w najostrzejszej ostrości. Nie odrywając wzroku od tego słowa, zauważ, że słowa na początku lub końcu akapitu nie mają ostrości. Obrazy w widzeniu peryferyjnym są ogniskowane przez siatkówkę peryferyjną i mają niewyraźne, rozmyte krawędzie oraz słowa, które nie są tak wyraźnie zidentyfikowane. W rezultacie duża część funkcji neuronalnych oczu polega na poruszaniu oczami i głową w taki sposób, aby ważne bodźce wzrokowe były skupione na fovea. Światło padające na siatkówkę powoduje zmiany chemiczne w cząsteczkach pigmentu w fotoreceptorach, co ostatecznie prowadzi do zmiany aktywności RGCs.

Komórki fotoreceptorowe mają dwie części, segment wewnętrzny i segment zewnętrzny (rysunek 4). Segment wewnętrzny zawiera jądro i inne organelle wspólne dla komórki, podczas gdy segment zewnętrzny jest wyspecjalizowanym regionem, w którym zachodzi fotorecepcja. Istnieją dwa rodzaje fotoreceptorów – pręciki i czopki – które różnią się kształtem segmentu zewnętrznego. Segmenty zewnętrzne fotoreceptorów pręcikowych zawierają stos krążków związanych z błoną, w których znajduje się światłoczuły barwnik – rodopsyna. Stożkowate segmenty zewnętrzne fotoreceptora stożkowego zawierają swoje światłoczułe pigmenty w zagięciach błony komórkowej. Istnieją trzy fotopigmenty stożka, zwane opsynami, z których każdy jest wrażliwy na światło o określonej długości fali. Długość fali światła widzialnego określa jego kolor. Pigmenty w ludzkich oczach są wyspecjalizowane w postrzeganiu trzech różnych kolorów podstawowych: czerwonego, zielonego i niebieskiego.

Rysunek 4. Fotoreceptor (a) Wszystkie fotoreceptory mają segmenty wewnętrzne zawierające jądro i inne ważne organelle oraz segmenty zewnętrzne z układami błon zawierającymi światłoczułe cząsteczki opsyn. Segmenty zewnętrzne pręcików są długie, kolumnowe, ze stosami dysków związanych z błoną, które zawierają pigment rodopsynę. Segmenty zewnętrzne stożka to krótkie, stożkowate kształty z fałdami błony w miejscu dysków w pręcikach. (b) Tkanka siatkówki pokazuje gęstą warstwę jąder pręcików i czopków. LM × 800. (Mikrograf udostępniony przez Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Na poziomie molekularnym bodźce wzrokowe powodują zmiany w cząsteczce fotopigmentu, które prowadzą do zmian potencjału błonowego komórki fotoreceptorowej. Pojedyncza jednostka światła nazywana jest fotonem, który w fizyce opisywany jest jako pakiet energii o właściwościach zarówno cząstki jak i fali. Energia fotonu jest reprezentowana przez jego długość fali, przy czym każda długość fali światła widzialnego odpowiada konkretnemu kolorowi. Światło widzialne to promieniowanie elektromagnetyczne o długości fali pomiędzy 380 a 720 nm. Dłuższe fale o długości poniżej 380 nm należą do zakresu podczerwieni, natomiast krótsze fale o długości powyżej 720 nm należą do zakresu ultrafioletu. Światło o długości fali 380 nm jest niebieskie, natomiast światło o długości fali 720 nm jest ciemnoczerwone. Wszystkie inne kolory mieszczą się pomiędzy czerwonym a niebieskim w różnych punktach skali długości fali.

Pigmenty opsyny są w rzeczywistości białkami transmembranowymi, które zawierają kofaktor znany jako retinal. Retinal jest cząsteczką węglowodorową związaną z witaminą A. Kiedy foton uderza w retinal, długi łańcuch węglowodorowy cząsteczki jest biochemicznie zmieniony. W szczególności fotony powodują, że niektóre z podwójnie połączonych węgli w łańcuchu przechodzą z konformacji cis do trans. Proces ten nazywany jest fotoizomeryzacją. Przed oddziaływaniem z fotonem, elastyczne, podwójnie związane węgle retinalu znajdują się w konformacji cis. Cząsteczka ta określana jest jako 11-cis-retinal. Foton wchodzący w interakcję z cząsteczką powoduje zmianę elastycznych podwójnie związanych węgli na konformację trans, tworząc all-trans-retinal, który ma prosty łańcuch węglowodorowy (Rysunek 5).

Rysunek 5. Izomery siatkówki Cząsteczka siatkówki ma dwa izomery, (a) jeden przed oddziaływaniem z nią fotonu i (b) jeden zmieniony w wyniku fotoizomeryzacji.

Zmiana kształtu siatkówki w fotoreceptorach inicjuje transdukcję wzrokową w siatkówce. Aktywacja retinalu i białek opsynowych powoduje aktywację białka G. Białko G zmienia potencjał błonowy komórki fotoreceptorowej, która następnie uwalnia mniej neuroprzekaźnika do zewnętrznej warstwy synaptycznej siatkówki. Dopóki cząsteczka siatkówki nie zmieni się z powrotem na kształt 11-cis-retinalu, opsyna nie może reagować na energię świetlną, co nazywane jest wybielaniem. Kiedy duża grupa fotopigmentów jest wybielona, siatkówka wysyła informacje tak, jakby odbierane były przeciwstawne informacje wizualne. Po jasnym błysku światła, powidoki są zwykle widoczne w negatywie. Fotoizomeryzacja jest odwracana przez serię zmian enzymatycznych tak, że siatkówka odpowiada na więcej energii świetlnej.

Rysunek 6. Porównanie czułości kolorów fotopigmentów Porównanie czułości szczytowej i widm absorbancji czterech fotopigmentów sugeruje, że są one najbardziej wrażliwe na poszczególne długości fal.

Opsyny są wrażliwe na ograniczone długości fal światła. Rodopsyna, fotopigment w pręcikach, jest najbardziej wrażliwa na światło o długości fali 498 nm. Trzy kolorowe opsyny mają szczytową czułość 564 nm, 534 nm i 420 nm, co odpowiada w przybliżeniu kolorom podstawowym: czerwonemu, zielonemu i niebieskiemu (rysunek 6). Absorpcja rodopsyny w pręcikach jest znacznie bardziej wrażliwa niż w czopkach; konkretnie, pręciki są wrażliwe na widzenie w warunkach słabego oświetlenia, a czopki są wrażliwe na jaśniejsze warunki.

W normalnym świetle słonecznym rodopsyna będzie stale wybielana, podczas gdy czopki są aktywne. W zaciemnionym pomieszczeniu, nie ma wystarczającej ilości światła, aby aktywować opsynę czopków, a wizja jest całkowicie zależna od pręcików. Pręciki są tak wrażliwe na światło, że pojedynczy foton może wywołać potencjał czynnościowy w odpowiadającym im RGC.

Trzy rodzaje opsyn czopków, będąc wrażliwymi na różne długości fali światła, zapewniają nam widzenie barwne. Porównując aktywność trzech różnych czopków, mózg może wydobyć informacje o kolorze z bodźców wizualnych. Na przykład, jasne niebieskie światło o długości fali około 450 nm aktywuje minimalnie czopki czerwone, minimalnie zielone, a przeważnie niebieskie. Względna aktywacja tych trzech różnych czopków jest obliczana przez mózg, który odbiera kolor jako niebieski. Czopki nie mogą jednak reagować na światło o niskim natężeniu, a pręciki nie wyczuwają koloru światła. Dlatego nasze widzenie przy słabym oświetleniu jest w istocie widzeniem w skali szarości. Innymi słowy, w ciemnym pokoju wszystko wydaje się być odcieniem szarości. Jeśli uważasz, że widzisz kolory w ciemności, to najprawdopodobniej dlatego, że twój mózg wie, jakiego koloru jest coś i opiera się na tej pamięci.

Nerwy czuciowe

Po tym jak jakakolwiek komórka czuciowa przekształca bodziec w impuls nerwowy, ten impuls musi podróżować wzdłuż aksonów, aby dotrzeć do OUN. W wielu zmysłach specjalnych, aksony opuszczające receptory czuciowe mają układ topograficzny, co oznacza, że położenie receptora czuciowego odnosi się do położenia aksonu w nerwie. Na przykład, w siatkówce aksony z RGC w fovea znajdują się w centrum nerwu wzrokowego, gdzie są otoczone aksonami z bardziej peryferyjnych RGC.

Nerw rdzeniowy

Generalnie, nerwy rdzeniowe zawierają aksony aferentne z receptorów czuciowych na peryferiach, takich jak ze skóry, zmieszane z aksonami eferentnymi podróżującymi do mięśni lub innych narządów efektorowych. Gdy nerw rdzeniowy zbliża się do rdzenia kręgowego, dzieli się na korzeń grzbietowy i brzuszny. Korzeń grzbietowy zawiera tylko aksony neuronów czuciowych, podczas gdy korzenie brzuszne zawierają tylko aksony neuronów ruchowych. Niektóre gałęzie synapsują z lokalnymi neuronami w zwoju korzenia grzbietowego, rogu tylnym (grzbietowym) lub nawet rogu przednim (brzusznym), na poziomie rdzenia kręgowego, do którego wchodzą. Inne gałęzie przemieszczają się na niewielką odległość w górę lub w dół kręgosłupa, aby oddziaływać z neuronami na innych poziomach rdzenia kręgowego. Gałąź może również skręcić w tylną (grzbietową) kolumnę istoty białej, aby połączyć się z mózgiem. Dla wygody będziemy używać terminów brzuszna i grzbietowa w odniesieniu do struktur w rdzeniu kręgowym, które są częścią tych ścieżek. Pomoże to podkreślić zależności pomiędzy poszczególnymi elementami. Zazwyczaj systemy nerwów rdzeniowych, które łączą się z mózgiem są kontralateralne, w tym, że prawa strona ciała jest połączona z lewą stroną mózgu, a lewa strona ciała z prawą stroną mózgu.

Nerwy czaszkowe

Nerwy czaszkowe przenoszą specyficzne informacje czuciowe z głowy i szyi bezpośrednio do mózgu. Dla odczuć poniżej szyi, prawa strona ciała jest połączona z lewą stroną mózgu, a lewa strona ciała z prawą stroną mózgu. Podczas gdy informacje z rdzenia kręgowego są kontralateralne, systemy nerwów czaszkowych są w większości przypadków ipsilateralne, co oznacza, że nerw czaszkowy po prawej stronie głowy jest połączony z prawą stroną mózgu. Niektóre nerwy czaszkowe zawierają tylko aksony czuciowe, takie jak nerwy węchowe, wzrokowe i przedsionkowo-ślimakowe. Inne nerwy czaszkowe zawierają aksony zarówno czuciowe, jak i ruchowe, np. nerw trójdzielny, twarzowy, językowo-gardłowy i nerw błędny (nerw błędny nie jest jednak związany z somatycznym układem nerwowym). Ogólne zmysły czucia somatycznego dla twarzy wędrują przez układ trójdzielny.