Bookshelf

Structure and Function

Sympathetic Nervous System

Neurony współczulne mają ciała komórkowe zlokalizowane w kolumnach pośrednio-bocznych, lub rogach bocznych, rdzenia kręgowego. Włókna presynaptyczne wychodzą z rdzenia kręgowego przez korzenie przednie i wchodzą do przednich rami nerwów rdzeniowych T1-L2 i do pni współczulnych przez białe rami communicantes. Stąd włókna mogą wstępować lub zstępować z pnia współczulnego do odpowiednio górnego lub dolnego zwoju przykręgowego, przechodzić do sąsiednich przednich rami nerwów rdzeniowych przez szare rami communicantes lub przechodzić przez pień bez synapsy i dalej przez nerw splanchniczny brzuszno-miedniczny, aby dotrzeć do zwojów przedkręgowych. Ze względu na centralną lokalizację zwojów współczulnych, włókna presynaptyczne są zwykle krótsze niż ich postsynaptyczne odpowiedniki.

Zwoje przedkręgowe istnieją jako guzki w całym pniu współczulnym, przylegające do kręgosłupa, w których dochodzi do synapsy neuronów pre- i postzwojowych. Podczas gdy liczby mogą się różnić w zależności od osoby, ogólnie rzecz biorąc, istnieją trzy szyjne, 12 piersiowych, cztery lędźwiowe i pięć zwojów krzyżowych. Spośród nich, tylko szyjne noszą nazwy zwojów szyjnych górnych, środkowych i dolnych. Zwoje szyjne dolne mogą łączyć się z pierwszym zwojem piersiowym, tworząc zwoje gwiaździste.

Wszystkie nerwy dystalne do zwojów okołokręgowych są nerwami splanchnicznymi. Przekazują one włókna aferentne i efferentne między OUN a trzewiami. Nerwy splanchniczne sercowo-płucne przenoszą włókna postsynaptyczne przeznaczone do jamy klatki piersiowej.

Nerwy, które będą unerwiać trzewia brzuszne i miedniczne przechodzą przez parvertebral bez synapsy, stając się nerwami splanchnicznymi brzuszno-miednicznymi. Nerwy te obejmują nerwy splanchniczne większe, mniejsze, najmniejsze i lędźwiowe. Nerwy presynaptyczne ulegają ostatecznie synapsie w zwojach przedkręgowych, które znajdują się bliżej narządu docelowego. Zwoje przedkręgowe są częścią splotów nerwowych, które otaczają odgałęzienia aorty. Należą do nich zwoje celiakalne, aortalno-nerkowe oraz krezkowe górne i dolne. Zwojowi trzewnemu odpowiada nerw kulszowy większy, aortalnemu – nerw kulszowy mniejszy i najmniejszy, a krezkowemu górnemu i dolnemu – nerw kulszowy najmniejszy i lędźwiowy. Zwojowi selerowemu unerwione są narządy wywodzące się z przedniego odcinka jelita: przełyk dystalny, żołądek, dwunastnica proksymalna, trzustka, wątroba, drogi żółciowe, śledziona i nadnercza. Zwoje krezkowe górne unerwiają pochodne jelita środkowego: dwunastnicę dalszą, jelito czcze, jelito kręte, kątnicę, wyrostek robaczkowy, okrężnicę wstępującą i proksymalną okrężnicę poprzeczną. Wreszcie, zwoje krezkowe dolne zapewniają współczulne unerwienie struktur rozwiniętych z jelita tylnego: dystalnej okrężnicy poprzecznej, zstępującej i esicy; odbytnicy i górnego odcinka kanału odbytu; jak również pęcherza moczowego, zewnętrznych narządów płciowych i gonad. Aby uzyskać więcej informacji, zobacz odpowiedni artykuł StatPearls, w tym odnośniku.

Dwuneuronowa zasada ogólna dla obwodów SNS i PNS ma kilka godnych uwagi wyjątków. Współczulne i przywspółczulne neurony zwojowe, które synapsują się do ENS, są funkcjonalnie częścią łańcucha trzech lub więcej neuronów. Presynaptyczne włókna współczulne, które są przeznaczone do rdzenia nadnerczy, przechodzą przez zwoje celiakalne i synapsują bezpośrednio do komórek chromochłonnych. Te unikalne komórki funkcjonują jako włókna zwojowe, które wydzielają epinefrynę bezpośrednio do układu żylnego.

Zwojowe neurony współczulne uwalniają NE, który działa na receptory adrenergiczne w tkance docelowej. Podtyp receptora, alfa-1, alfa-2, beta-1, beta-2 lub beta-3, oraz tkanki, w których ulegają one ekspresji, wpływają na powinowactwo NE do receptora. Aby uzyskać więcej informacji, zobacz StatPearls artykuły związane z receptorów adrenergicznych, w następujących referencjach.

Jak stwierdzono, SNS umożliwia ciała do obsługi stresorów poprzez „fight-or-flight” odpowiedzi. Ta reakcja przede wszystkim reguluje naczynia krwionośne. Naczynia są unerwione tonicznie, a w większości przypadków wzrost sygnałów współczulnych prowadzi do skurczu naczyń i odwrotnie do ich rozszerzenia. Wyjątkiem są naczynia wieńcowe oraz zaopatrujące mięśnie szkieletowe i zewnętrzne narządy płciowe, dla których występuje reakcja odwrotna. W tym sprzecznym działaniu pośredniczy równowaga między aktywnością receptorów alfa i beta. W stanie fizjologicznym stymulacja receptorów beta zwiększa rozszerzenie naczyń wieńcowych, ale efekt ten jest stępiony przez skurcz naczyń wywołany przez receptory alfa. W stanie patologicznym, takim jak w chorobie wieńcowej, aktywność receptorów alfa jest zwiększona i jest wyciszenie aktywności receptorów beta. W ten sposób tętnice wieńcowe mogą się zwężać poprzez stymulację współczulną. Aktywacja współczulna zwiększa częstość akcji serca i siłę skurczu, co jednak zwiększa zapotrzebowanie metaboliczne, a tym samym jest szkodliwe dla czynności serca u osób osłabionych.

SNS jest stale aktywny, nawet w sytuacjach niestresowych. Oprócz wspomnianej wcześniej tonicznej stymulacji naczyń krwionośnych, SNS jest aktywny podczas normalnego cyklu oddechowego. Aktywacja współczulna uzupełnia PNS, działając podczas wdechu w celu rozszerzenia dróg oddechowych, co pozwala na odpowiedni napływ powietrza.

Dodatkowo SNS reguluje odporność poprzez unerwienie narządów immunologicznych, takich jak śledziona, grasica i węzły chłonne. Wpływ ten może zwiększać lub zmniejszać regulację stanu zapalnego. Komórki adaptacyjnego układu odpornościowego wyrażają głównie receptory beta-2, podczas gdy komórki wrodzonego układu odpornościowego wyrażają te receptory, jak również receptory adrenergiczne alfa-1 i alfa-2. Makrofagi aktywują się przez stymulację alfa-2 i są tłumione przez aktywację receptorów adrenergicznych beta-2.

Większość postganglionowych neuronów współczulnych jest noradrenergiczna, a także uwalnia jeden lub więcej peptydów, takich jak neuropeptyd Y lub somatostatyna. Neurony NE/neuropeptydu Y unerwiają naczynia krwionośne serca, regulując w ten sposób przepływ krwi, podczas gdy neurony NE/somatostatyny ze zwojów celiakii i krezki górnej zaopatrują zwoje podśluzówkowe jelita i są zaangażowane w kontrolę motoryki przewodu pokarmowego. Uważa się, że peptydy te służą do modulowania odpowiedzi neuronu postsynaptycznego na podstawowy neuroprzekaźnik.

Peptydy mają również związki z cholinergicznymi neuronami zwojowymi układu współczulnego. Neurony te najczęściej występują w unerwieniu gruczołów potowych i przedkapilarnych naczyń oporowych w mięśniach szkieletowych i wraz z ACh wytwarzają wazoaktywny polipeptyd jelitowy. Peptyd związany z genem kalcytoniny, silny środek rozszerzający naczynia krwionośne, został również odkryty w parawerbralnych neuronach współczulnych.

Parasympatyczny układ nerwowy

Włókna przywspółczulne wychodzą z OUN przez nerwy czaszkowe (CN) III, VII, IX i X, a także przez korzenie nerwowe S2-4. Istnieją cztery pary zwojów przywspółczulnych i wszystkie zlokalizowane są w głowie. CN III, poprzez zwoje rzęskowe, unerwia tęczówkę i mięśnie rzęskowe oka. OUN VII unerwia gruczoły łzowe, nosowe, podniebienne i gardłowe poprzez zwoje nadgarstkowe, a także gruczoły podjęzykowe i podżuchwowe poprzez zwoje podżuchwowe. CN IX unerwia ślinianki przyuszne przez zwój otokowy. Każde inne presynaptyczne włókno przywspółczulne synapsuje w zwoju w pobliżu lub na ścianie tkanki docelowej; powoduje to, że włókna presynaptyczne są znacznie dłuższe od postsynaptycznych. Lokalizacja tych zwojów nadaje PNS jego nazwę: „para-” oznacza przylegający, stąd „przywspółczulny.”

Nerw błędny, CN X, stanowi około 75% PNS i zapewnia przywspółczulne wejście do większości trzewi klatki piersiowej i jamy brzusznej, z krzyżowymi włóknami przywspółczulnymi unerwiającymi okrężnicę zstępującą i esicę oraz odbytnicę. Nerw błędny ma cztery ciała komórkowe w rdzeniaku podłużnym. Obejmują one następujące elementy:

• Jądro grzbietowe: zapewnia wyjście przywspółczulne do trzewi
• Jądro obojnacze: produkuje włókna ruchowe i neurony przedzwojowe, które unerwiają serce
• Jądro solitarne: odbiera aferenty czucia smaku i te z trzewi, i wreszcie
• Jądro rdzeniowe trójdzielne: odbiera informacje dotyku, bólu i temperatury ucha zewnętrznego, błony śluzowej krtani i części opony twardej

Dodatkowo nerw błędny przewodzi do rdzenia informacje czuciowe z baroreceptorów zatoki szyjnej i łuku aorty.

Jak wspomniano we wstępie, nerw błędny jest odpowiedzialny za procesy „odpoczynku i trawienia”. Nerw błędny sprzyja relaksacji serca w kilku aspektach funkcjonowania. Zmniejsza kurczliwość w przedsionkach i w mniejszym stopniu w komorach. Przede wszystkim zmniejsza szybkość przewodzenia przez węzeł przedsionkowo-komorowy. To właśnie w tym mechanizmie masaż zatoki szyjnej ogranicza ponowny zawał w zespole Wolffa-Parkinsona-White’a. Inna kluczowa funkcja PNS koncentruje się wokół trawienia. Włókna przywspółczulne do głowy pobudzają ślinienie, a te, które synaptycznie łączą się z ENS, prowadzą do wzmożonej aktywności perystaltycznej i wydzielniczej. Nerw błędny ma również istotny wpływ na cykl oddechowy. W stanie niepatologicznym nerwy przywspółczulne uruchamiają się podczas wydechu, kurcząc i usztywniając drogi oddechowe, aby zapobiec zapadaniu się płuc. Ta funkcja wskazuje na udział PNS w wystąpieniu pooperacyjnego zespołu ostrej niewydolności oddechowej.

Dzięki ekspansywnej naturze nerwu błędnego został on opisany jako idealny „system wczesnego ostrzegania” przed obcymi najeźdźcami, jak również do monitorowania powrotu organizmu do zdrowia. Do 80% włókien nerwu błędnego jest czuciowych i unerwia prawie wszystkie główne narządy. Stwierdzono, że zwoje przywspółczulne wykazują ekspresję receptorów dla interleukiny-1, kluczowej cytokiny w zapalnej odpowiedzi immunologicznej. To z kolei aktywuje oś podwzgórze-przysadka-nadnercza i SNS, prowadząc do uwalniania odpowiednio glikokortykoidów i NE. Badania korelują zahamowane działanie błędnika poprzez wagotomię i inhibitory cholinergiczne ze znacznie zmniejszoną, jeśli nie wyeliminowaną, odpowiedzią alergiczną, astmatyczną i zapalną.

Postganglionowe neurony przywspółczulne uwalniają ACh, który działa na receptory muskarynowe i nikotynowe, każdy z różnymi podjednostkami: M1, M2 i M3 oraz N1 i N2, gdzie „M” i „N” oznaczają odpowiednio muskarynę i nikotynę. Postganglionowe receptory ACh i te w rdzeniu nadnerczy są typu N, podczas gdy przywspółczulne receptory efektorowe i gruczołów potowych są typu M. Podobnie jak w neuronach współczulnych, szereg peptydów, takich jak wazoaktywny peptyd jelitowy (VIP), neuropeptyd Y (NPY) i peptyd związany z genem kalcytoniny (CGRP), ulega ekspresji w neuronach przywspółczulnych i jest z nich uwalniany. Więcej informacji można znaleźć w artykule StatPearls na temat receptorów cholinergicznych, tutaj.

Enteryczny układ nerwowy (ENS)

Enteryczny układ nerwowy składa się z dwóch zwojów splotów: mięśniowego (Auerbacha) i podśluzówkowego (Meissnera). Splot mieśniowy znajduje się pomiędzy mięśniami gładkimi podłużnymi i okrężnymi przewodu pokarmowego, natomiast splot podśluzówkowy występuje w obrębie błony podśluzowej. ENS jest niezależny, funkcjonuje poprzez lokalną aktywność odruchową, ale często otrzymuje dane wejściowe z SNS i PNS oraz dostarcza informacji zwrotnych do nich. ENS może otrzymywać dane wejściowe od postganglionowych neuronów współczulnych lub preganglionowych neuronów przywspółczulnych.

Splot podśluzówkowy reguluje przepływ wody i elektrolitów przez ścianę jelita, podczas gdy splot mięśniowy koordynuje kurczliwość komórek mięśni okrężnych i podłużnych jelita w celu wytworzenia perystaltyki.

Motywacja jest wytwarzana w ENS poprzez obwód odruchowy obejmujący mięśnie okrężne i podłużne. Synapsy nikotynowe między interneuronami pośredniczą w obwodach odruchowych. Kiedy obwód aktywuje się przez obecność bolusa, neurony pobudzające w mięśniu okrężnym i neurony hamujące w mięśniu podłużnym zapalają się wytwarzając wąski odcinek jelita proksymalnie do bolusa; jest to znane jako odcinek propulsywny. Równocześnie neurony pobudzające w mięśniu podłużnym i neurony hamujące w mięśniu okrężnym zapalają się, wytwarzając „segment odbiorczy” jelita, w którym bolus będzie kontynuowany. Proces ten powtarza się z każdym kolejnym odcinkiem jelita.

ENS zachowuje kilka podobieństw do OUN. Podobnie jak w OUN, neurony jelitowe mogą być dwubiegunowe, pseudounipolarne i wielobiegunowe, pomiędzy którymi dochodzi do neuromodulacji poprzez komunikację pobudzającą i hamującą. Podobnie, neurony ENS używać ponad 30 neuroprzekaźników, które są podobne do tych z OUN, z cholinergiczne i nitrergiczne przekaźniki są najbardziej powszechne.

Choć wiele z tej dyskusji skupiła się na efferent funkcji ANS, aferentne włókna są odpowiedzialne za liczne działania odruchowe, które regulują wszystko od tętna do układu odpornościowego. Informacja zwrotna z ANS jest zwykle przetwarzane na poziomie podświadomości do produkcji działań odruchowych w trzewnej lub somatycznych części ciała. Świadome odczuwanie trzewi jest często interpretowane jako rozproszony ból lub skurcze, które mogą korelować z głodem, pełnością lub mdłościami. Odczucia te najczęściej wynikają z nagłego rozciągnięcia/skurczu, podrażnień chemicznych lub stanów patologicznych, takich jak niedokrwienie.