Cytoplazma

Cytoplazma se skládá z organel (neboli „organel“) s různými funkcemi. Mezi nejdůležitější organely patří ribozomy, vakuoly a mitochondrie. Každá organela má v buňce a v cytoplazmě specifickou funkci. Cytoplazma obsahuje část genomu organismu. Ačkoli se většina z ní nachází v jádře, některé organely, včetně mitochondrií nebo chloroplastů, mají určité množství DNA.

RibosomyEdit

Struktura ribosomu. Hlavní (1) a vedlejší (2) podjednotka jsou propojeny.

Ribosomy jsou cytoplazmatická granula, která se nacházejí ve všech buňkách a měří asi 20 nm. Nesou také ribozomální RNA.

Syntéza bílkovin probíhá na ribozomech v cytoplazmě. Poslové RNA (mRNA) a přenosové RNA (tRNA) se syntetizují v jádře a poté se jako samostatné molekuly přenášejí do cytoplazmy. Ribosomální RNA (rRNA) vstupuje do cytoplazmy ve formě ribosomální podjednotky. Protože existují dva typy podjednotek, jsou obě podjednotky spojeny v cytoplazmě s molekulami mRNA a tvoří kompletní aktivní ribozomy.

Aktivní ribozomy mohou být zavěšeny v cytoplazmě nebo vázány na drsné endoplazmatické retikulum. Ribosomy zavěšené v cytoplazmě mají za úkol především syntetizovat následující bílkoviny:

1. Bílkoviny, které budou tvořit součást cytosolu.
2. Bílkoviny, které budou stavět strukturní elementy.
3. Bílkoviny, které tvoří pohyblivé elementy v cytoplazmě.

Ribosom se skládá ze dvou částí, hlavní a vedlejší podjednotky; ty opouštějí buněčné jádro odděleně. Experimentálně lze zjistit, že je drží pohromadě náboje, protože při snižování koncentrace Mg+2 mají podjednotky tendenci se oddělovat.

LysozomyEdit

Lysozomy jsou sférické vezikuly o průměru 0,1 až 1 μm. Obsahují asi 50 enzymů, obvykle hydrolytických, v kyselém roztoku; enzymy potřebují tento kyselý roztok pro optimální funkci. Lysozomy udržují tyto enzymy oddělené od zbytku buňky a zabraňují jejich chemické reakci s buněčnými prvky a organelami.

Lysozomy používají své enzymy k recyklaci různých organel buňky, pohlcují je, tráví a uvolňují jejich složky do cytosolu. Tento proces se nazývá autofagie a buňka při něm odbourává nepotřebné vlastní struktury. Materiál je pohlcen vezikulami z endoplazmatického retikula a Golgiho aparátu a vytvoří autofagozom. Po navázání na primární lyzozom se vytvoří autofagolyzozom a probíhá stejný proces jako výše.

Při endocytóze jsou materiály shromažďovány z vnějšku buňky a pohlcovány endocytózou přes plazmatickou membránu, čímž vzniká fagozom. Lyzozom se spojí s fagozomem a vytvoří fagolyzozom, jehož obsah se přelije do fagozomu a rozloží látky ve fagozomu. Po hydrolýze se využitelné molekuly dostávají do buňky, kde vstupují do metabolických drah, a to, co buňka nepotřebuje, je exocytózou vyhozeno mimo buňku.

Lysozomy také vylučují své enzymy mimo buňku (exocytóza), aby dále rozkládaly jiné materiály. Vzhledem k jejich funkci je jejich zastoupení v bílých krvinkách vysoké, protože mají za úkol rozkládat invazní tělíska.

VakuolyEdit

Vakuola je váček tekutiny obklopený membránou. V rostlinné buňce je vakuola jediná, větší, v živočišné buňce je však vakuol několik, menších. Okolní membrána se nazývá tonoplast. V rostlinné buněčné vakuole se nachází roztok minerálních solí, cukrů, aminokyselin a někdy i pigmentů, například antokyaninu.

Rostlinná vakuola má několik funkcí:

• Cukry a aminokyseliny mohou sloužit jako dočasná zásobárna potravy.
• Antokyaniny mají pigment, který dodává barvu okvětním lístkům.
• Obvykle mají enzymy a mohou převzít funkci lysozomů.

Funkce vakuol v živočišné buňce spočívá v tom, že fungují jako místo, kde se ukládají bílkoviny; tyto bílkoviny jsou uloženy pro pozdější použití, nebo spíše pro export z buňky procesem exocytózy. Při tomto procesu se vakuoly spojí s membránou a jejich obsah se přesune ven z buňky. Vakuolu lze také využít pro proces endocytózy; tento proces zahrnuje transport materiálů mimo buňku, které nejsou schopny projít membránou, do buňky.

Endoplazmatické retikulumEdit

Endoplazmatické retikulum je složitý systém a soubor vzájemně propojených membrán, které tvoří cytoplazmatickou kostru. Tvoří rozsáhlý systém kanálků a drží ribozomy pohromadě. Jejich tvar může být různý, protože jejich charakter závisí na uspořádání buněk, které mohou být stlačené nebo volně uspořádané.

Obrázek jádra, endoplazmatického retikula a Golgiho aparátu.
(1) Jádro (2) Jaderný pór (3) Hrubé endoplazmatické retikulum (RER) (4) Hladké endoplazmatické retikulum (REL) (5) Ribozom v RER (6) Transportované proteiny (7) Vezikuly (transport) (8) Golgiho aparát (9) Cis strana Golgiho aparátu (10) Trans strana Golgiho aparátu (11) Cisterny Golgiho aparátu.

Soubor uzavřených dutin velmi variabilního tvaru: zploštělé listy, kulovité vezikuly nebo vinuté trubice. Ty spolu komunikují a tvoří souvislou síť oddělenou od hyaloplazmy membránou endoplazmatického retikula. Tekutý obsah cytoplazmy se proto dělí na dvě části: luminální nebo cisternální prostor uvnitř endoplazmatického retikula a cytosolický prostor, který tvoří vnější část endoplazmatického retikula.

Mezi hlavní funkce patří:

• Oběh látek, které se neuvolňují do cytoplazmy.
• Slouží jako prostor pro chemické reakce.
• Syntéza a transport proteinů produkovaných ribozomy připojenými k jejich membránám (pouze RER).
• Glykosylace proteinů (pouze RER).
• Tvorba lipidů a steroidů (pouze REL).
• Zajišťují strukturální kostru pro udržení tvaru buňky.

Hrubé endoplazmatické retikulumEdit

Když je membrána obklopena ribozomy, nazývá se hrubé endoplazmatické retikulum (RER). Hlavní funkcí RER je syntéza bílkovin, a právě proto se vyskytuje spíše v rostoucích buňkách nebo v buňkách vylučujících enzymy. Podobně může poškození buňky způsobit zvýšení syntézy proteinů a vzniká RER, který předpovídá, že proteiny jsou potřebné k opravě poškození.

Proteiny se přeměňují a přesouvají do oblasti RER, Golgiho aparátu. V těchto tělesech se syntetizují i jiné makromolekuly než proteiny.

Hladké endoplazmatické retikulumEdit

Při absenci ribozomů se nazývá hladké endoplazmatické retikulum (SER). Jeho hlavní funkcí je produkce buněčných lipidů, konkrétně fosfolipidů a cholesterolu, které se pak stávají součástí buněčných membrán. Ostatní buněčné lipidy (mastné kyseliny a triglyceridy) jsou syntetizovány v cytosolu; z tohoto důvodu jsou hojněji zastoupeny v buňkách s příbuznými sekrety, například v mazové žláze. Ve většině buněk je však vzácný.

Golgiho aparátEdit

Golgiho aparát, pojmenovaný po svém objeviteli Camillo Golgim, má podobnou strukturu jako endoplazmatické retikulum, ale je kompaktnější. Skládá se z membránových váčků diskovitého tvaru a nachází se v blízkosti buněčného jádra.

Diktyozom je název pro každou hromádku váčků. Mají průměr asi 1 µm a sdružují asi 6 cisteren, i když u nižších eukaryot může být jejich počet až 30. V eukaryotických buňkách je Golgiho aparát více či méně vyvinutý v závislosti na jejich funkci. V každém případě se počet diktyozomů pohybuje od několika do mnoha.

Schéma endomembranózního systému eukaryotické buňky.

Golgiho aparát se skládá z jedné nebo více řad mírně zakřivených, zploštělých cisteren ohraničených membránami a nazývá se Golgiho stoh nebo diktyozom. Konce jednotlivých cisteren jsou rozšířené a obklopené vezikulami, které buď splývají s tímto chováním, nebo se od něj oddělují geminací.

Golgiho aparát je strukturně a biochemicky polarizovaný. Má dvě odlišné tváře: cis, neboli tvář formování, a trans, neboli tvář zrání. Strana cis se nachází v blízkosti membrán ER. Jeho membrány jsou tenké a jejich složení je podobné jako u membrán retikul. Kolem něj se nacházejí Golgiho váčky, nazývané také přechodné váčky, které vycházejí z ER. Trans-čelní strana se obvykle nachází v blízkosti plazmatické membrány. Její membrány jsou silnější a podobají se plazmatické membráně. Na této straně se nacházejí větší vezikuly, sekreční vezikuly.

Jejich funkce jsou různé:

• Modifikace látek syntetizovaných v RER: látky z RER se přeměňují v Golgiho aparátu. Tyto transformace mohou spočívat v agregaci sacharidových zbytků za účelem dosažení konečné struktury nebo v proteolýze za účelem získání jejich aktivní konformace. Například v RER acinárních buněk pankreatu se syntetizuje proinzulin, který díky přeměnám v Golgiho aparátu získá definitivní formu nebo konformaci inzulinu. Enzymy, které se nacházejí uvnitř diktyozomů, jsou schopny modifikovat makromolekuly glykosylací (přidáním sacharidů) a fosforylací (přidáním fosfátů). Za tímto účelem Golgiho aparát transportuje z cytoplazmy do organely určité látky, jako jsou nukleotidy a cukry. Proteiny jsou také označeny signálními sekvencemi, které určují jejich konečné určení, např. k proteinům určeným pro lysozomy se přidává manóza-6-fosfát.
• K výrobě glykoproteinů potřebných při sekreci se přidává k proteinu sacharid.
• K produkci sekrečních enzymů, např. trávicích enzymů ve slinivce břišní: látky procházejí všemi váčky Golgiho aparátu, a když se dostanou na transverzální stranu diktyozomu, jsou ve formě sekrečních vezikul transportovány na místo určení mimo buňku, přičemž exocytózou překračují cytoplazmatickou membránu. Příkladem jsou proteoglykany, které tvoří extracelulární matrix živočichů. Golgiho aparát je organelou hlavní syntézy sacharidů. O to se postarají enzymy v Golgiho bláně prostřednictvím zbytku xylózy. Dalším způsobem značení proteinu může být sulfatace sulfotransferázy, která získává molekulu síry z donoru zvaného PAPS. Tento proces probíhá v GAG proteoglykanů i v proteinových jádrech. Tato úroveň sulfatace je velmi důležitá pro proteoglykany tím, že značí funkce a dává proteoglykanu čistý záporný náboj.
• Segreguje sacharidy, například ty, které se používají k obnově buněčné stěny.
• Transportuje a skladuje lipidy.
• Tvoří primární lysozomy.

Skica mitochondrie. (1) vnitřní membrána (2) vnější membrána (3) mezimembránový prostor (4) matrix.

MitochondrieEdit

Mitochondrie jsou organely, které se vyskytují ve všech eukaryotických buňkách, i když ve vysoce specializovaných buňkách mohou chybět. Počet mitochondrií se liší podle typu buňky a jejich velikost se obvykle pohybuje mezi 5 μm délky a 0,2 μm šířky.

Jsou obklopeny dvojitou membránou. Vnější membrána řídí pohyb látek dovnitř a ven z buňky a odděluje organelu od hyaloplazmy. Vnější membrána obsahuje specializované transportní proteiny, které umožňují přechod molekul z cytosolu do mezimembránového prostoru.

Mitochondriální membrány jsou tvořeny fosfolipidy a proteiny. Oba materiály jsou spolu spojeny a tvoří lipidovo-proteinové retikulum. Mitochondrie mají různé funkce:

• Oxidace pyruvátu na CO2m spojená s redukcí elektronických nosičů nad+ a fad (na nadh a fadh2)
• Přenos elektronů z nadh a fadh2 na o2 spojený s generací proton-motivní síly
• Využití energie uložené v elektrochemickém protonovém gradientu pro syntézu ATP komplexem f1 f0.

Vnitřní membrána se skládá směrem ke středu, čímž vznikají nástavce zvané cristae, z nichž některé se táhnou po celé délce organely. Jejich hlavní funkcí je být především oblastí, kde probíhají dýchací procesy. Povrch těchto kryst má po celé své délce granule.

Prostor mezi dvěma membránami je mezimembránový prostor. Zbytek mitochondrie je matrix. Jedná se o polotuhý materiál obsahující proteiny, lipidy a malé množství DNA.

MatrixEdit

Matrix se skládá z polotekutého materiálu. Má gelovou konzistenci díky přítomnosti vysoké koncentrace ve vodě rozpustných proteinů, obsahuje 50 % vody a obsahuje:

• Dvojité kruhové molekuly DNA (mitochondriální DNA), které obsahují informace pro syntézu řady mitochondriálních proteinů.
• Mitochondriální molekuly RNA tvořící mitorribosomy, které jsou odlišné od ostatních buněčných ribosomů.
• Ribosomy (mitorribosomy), které se nacházejí jak volně, tak jsou připojeny k vnitřní mitochondriální membráně. Jsou podobné bakteriálním ribozomům.
• Ionty, vápník a fosfát, ADP, ATP, koenzym-A a velké množství enzymů.

Vnitřní membránaEdit

Tato mitochondriální membrána má větší povrch díky mitochondriálním hřebenům. Je bohatší na bílkoviny než ostatní buněčné membrány. Její lipidy neobsahují cholesterol a je bohatá na vzácný fosfolipid, kardiolipin.

Její bílkoviny jsou rozmanité, ale vyznačují se:

• Bílkoviny tvořící řetězec, který přenáší elektrony na molekulární kyslík (dýchací řetězec)
• Enzymový komplex ATP syntáza, který katalyzuje syntézu ATP a skládá se ze tří částí: Koule o průměru asi 9 nm. Je to katalytická část komplexu a nazývá se F-faktor.
• Přenosové proteiny, které umožňují průchod iontů a molekul vnitřní mitochondriální membránou, která je pro průchod iontů poměrně nepropustná.

Vnější membránaEdit

Vnější membrána mitochondrií se podobá jiným buněčným membránám, zejména endoplazmatickému retikulu. Mezi její složky patří:

• Proteiny, které tvoří velké „vodní kanály nebo poriny“, díky nimž je na rozdíl od vnitřní mitochondriální membrány vysoce propustná.
• Enzymy, například ty, které aktivují mastné kyseliny k oxidaci v matrix.

Mezimembránový prostorEdit

Jeho složení je podobné složení hyaloplazmy. Mezi funkce patří:

• Respirační oxidace.
• Syntéza mitochondriálních proteinů. Tato funkce probíhá stejně jako syntéza bílkovin v hyaloplazmě.

PeroxisomyEdit

Základní struktura peroxisomu.

Peroxisomy (neboli mikrotělíska) jsou sférická, membránou vázaná tělíska o průměru 0,5 až 1,5 μm. Vznikají pučením z hladkého endoplazmatického retikula. Kromě toho, že jsou granulární, nemají žádnou vnitřní strukturu. Mají řadu metabolicky důležitých enzymů, zejména enzym katalázu, který katabolizuje rozklad peroxidu vodíku. Proto se jim říká peroxizomy. Rozklad peroxidu vodíku je znázorněn rovnicí.

H 2 O 2 + R ′ H 2 ⟶ R ′ + 2 H 2 O {displaystyle H_{2}O_{2}+R’H_{2}{2}longrightarrow R’+2H_{2}O}